Русскоязычный медицинский портал

 

RHINENCEPHALON


333   -

RHINENCEPHALON, обонятельный мозг, филогенетически является наиболее старым отделом центральной нервной системы и противопоставляется обычно более молодому отделу — мозговому плащу.В сравнительной анатомии первый отдел обозначается поэтому как archi pallium или archicortex (старая кора), второй—как neopallium или neocortex (новая кора). R. слагается в свою очередь из двух частей: обонятельной доли и краевой извилины. Первая из них, т. е. обонятельная доля (lobus olfactorius), является выростом переднего мозга и эмбриологически делится на две области—переднюю и заднюю, разделенные у зародыша при помощи глубокой борозды (incisura prima Гиса). В состав передней части входят обонятельная луковица и обонятельный канатик. Задняя часть состоит из переднего продырявленного вещества или пластинки, в передней части которой у животных находится возвышение в виде так наз. обонятельного бугорка. Второй отдел R., т. н. краевая извилина (lobus limbicus), расположен на внутренней поверхности полушарий и состоит из двух извилин: сводчатой,

\

или поясной (gyrus fornicatus, s. cinguli) и грушевидной, или гиппокампальной (gyrus pyrifor-mis, s. hippocampi), соединенных между собой при помощи перешейка. Кроме того к краевой извилине принадлежат: а) зубчатая извилина (gyrus, s. fascia dentata), б) серый слой мозолистого тела (induseum griseum corporis callosi), переходящий в бахромку (fimbria), и в) прозрачная перегородка (septum pellucidum)—см. также Обоняние (рис. 1).

У различных животных R. в целом имеет неодинаковую степень развития, в зависимости от чего принято разделять всех животных на мак-роосмотических и микроосмотических. Большинство мелких зверей (неполнозубые, сумчатые, грызуны) принадлежит к первой группе; ко второй относятся киты и ластоногие (моржи,тюлени), у которых остатки обонятельной доли обнаруживаются только микроскопически. Промежуточную или третью группу составляют жвачные и хищные животные, а также нек-рые виды низших обезьян (Prosimii, Lemuridae). У приматов и человека R. в значительной степени редуцирован. Следует иметь в виду, что у микроосмотических животных параллельно с уменьшением обонятельной доли наблюдается атрофия lobi pyriformis (lobi hippocampi).—Переходя к описанию R. у различных видов животных, надлежит отметить, что у бесчерепных (напр, у amphioxus) можно видеть только непарную обонятельную ямку и обонятельный нерв(т. н. полная монориния; рис. 2). У кругло р о т ы х (минога) обе половины переднего мозга диференцированы б. или м. отчетливо на переднюю и заднюю доли. От передней доли и берет начало обонятельный нерв, обозначаемый обычно как обонятельная доля, хотя по своему внутреннему строению он более всего соответствует обонятельной луковице. От обонятельного нерва отходят вторичные волоконца, направляющиеся к задней доле переднего мозга, к-рую т. о. следует рассматривать в качестве вторичной обонятельной доли (эта доля является зачатком полушария высших позвоночных).

У другого круглоротого животного—миксины— полушария концевого мозга очень плохо развиты и представляют собой почти исключительно обонятельные доли, настолько тесно сращенные с промежуточным мозгом, что провести границу между ними не представляется возможным.

У рыб первичные обонятельные доли являются как правило в виде удлинения передних частей концевого мозга, от к-рых они бывают отграничены б. или м. резко (рис. 3). У нек-рых акул и скатов обонятельные доли начинаются снизу или сбоку от концевого мозга, в то время как у двоякодышащих обонятельные доли примыкают спереди к самим полушариям (рис. 4). В тех случаях, когда первичная обонятельная

доля бывает очень длинной (как это наблюдается у Chondropterygii), в ней заметно разделение на 1) луковицу, 2) длинный канатик и 3) вторичную обонятельную долю, прилегающую к концевому мозгу. Мощные луковицы упомянутого вида рыб лежат в слизистой оболочке носовой ямки (как у миксины). У хрящевых рыб передняя доля вентрального отдела полу-щарий (т. н. lobus postolfactorius Буркхардта) должна повидимому соответствовать так наз. lobus parolfactorius высших позвоночных, а нижняя доля—грушевидной доле (lobus hippocampi); в последней у этого вида рыб можно различить уже корковую структуру. Кроме того у рыб можно констатировать также наличие передней спайки мозга (commissura cerebri anterior), содержащей в себе волокна: 1) из обонятельной доли и луковицы и 2) из базальных узлов. У двоякодышащих к этой спайке присоединяется еще т. н. передняя спайка плаща (commissura pallii anterior), содержащая в себе связи между обонятельными образованиями плаща.

У амфибий обонятельные доли не отделены от полушарий концевого мозга и без резкой границы переходят в последние (рис. 5);

только у гимнофионов и у бесхвостых амфибий они более резко очерчены благодаря наличию поперечной бороздки. Обонятельные доли амфибий (равно как, и у нек-рых видов рыб) заключают в себе продолжение полостей боковых желудочков мозга; кроме того у бесхвостых амфибий обонятельный нерв имеет два. корешка. Обе комиссуральные системы, отмеченные выше у рыб, ясно выражены также у амфибий, причем commissura pallii anterior (ранее обозначаемая как мозолистое тело) посылает свои волокна к внутренней стенке полушарий, a commissura anterior—к вентральной и боковой.—У рептилий первичные обонятельные доли представляют собой продолжение переднего конца

полушарий; боковые желудочки доходят обычно до самых обонятельных долей (рис. 6 и 7). Многие рептилии (напр, крокодилы) обнаруживают разделение обонятельной доли на: 1) луковицу, 2) канатик и 3) вторичную обонятельную дольку. Кроме того у рептилий отмечается продольная бороздка, прорезающая медиальную стенку плаща — так наз. fissura arcuata (fissura hippocampi, fovea limbica interna), вызывающая появление небольшой складки в стенке желудочка. Это утолщение, к-рое встречается

впервые у бесхвостых амфибий, служит зачатком аммонова рога и зубчатой связки млекопитающих. Это образование у всех рептилий посылает волокна в переднюю спайку плаща, к которой идут также два пучкаволокон из подбу-горной области (гомологи ножек свода высших позвоночных).Вентраль-но от упомянутой спайки располагается передняя спайка. Обонятельные доли птиц имеют очень небольшие размеры по сравнению с объемом полушарий (рис. 8).

Если эти доли сильно редуцированы (напр, у попугаев), то их бывает совсем не видно с дорсальной поверхности; кроме того иногда они могут

срастаться друг с другом. Далее у птиц сзади обонятельных долей наблюдаются два небольших возвышения (так наз. 1о-bi parolfactorii), отмечаемые впервые у рептилий, но выраженные у последних чрезвычайно слабо. Commissura pallii anterior у птиц сильно редуцирована.

У млекопитающих базальная часть полушарий, заключающая в себе спереди обонятельные доли, а кзади мощные массивы грушевидных долей, отделена от остального плаща при помощи горизонтальной борозды (fissura rhi-nalis externa, s. fovea limbica). Эта борозда бывает ясно выражена у двоякодышащих рыб и бесхвостых амфибий. В зависимости от мощного развития плаща обонятельные доли, к-рые у многих млекопитающих заходят за передний край полушария, у человека и обезьян бывают полностью покрыты массивными лобными долями полушарий; эту же особенность приходится видеть в случаях сильной атрофии R. у китов и ластоногих. У макро-осмотических животных обонятельные доли очень большие дистальный конец их утолщается в объемистую луковицу, к к-рой подходят многочисленные обонятельные нити, пронизывающие отверстия ре-шотчатой кости; только у одного утконоса наблюдается целый комплекс таких нитей в виде обособленного пучка. При сильном развитии R.

в каждую обонятельную долю обычно продолжается полость бокового желудочка. Непосредственно кзади и несколько кнутри от каждого обонятельного канатика увсех млекопитающих располагается б.или м. значительное выбухание—т.н.

lobus parolfacto-rius (tuberculum olf., area olfact.), занимающее у насекомоядных и грызунов х/з всего основаниямоз-га (рис. 9). Гораздо менее резко оно выражено у хищных, достигая средних размеров у жвачных. Согласно новейшим исследованиям это образование имеет тесную связь с ядром тройничного нерва и бывает наиболее всего развито у тех зверей, у к-рых отмечается особенно сильная иннервация морды (например у тапира), у птиц—при очень большом клюве. У человека lobus parolfactorius представлена в виде небольшого образования, расположенного посредине переднего продырявленного пространства.

Вышеописанные спайки у млекопитающих находятся в следующем состоянии: commissura anterior, s. ventralis, расположенная у рептилий в lamina terminalis, изменяется мало; уже у низших млекопитающих она представлена довольно отчетливо и в ней можно различить два

отдела: передний, заключающий в себе волокна из обонятельных луковиц, и задний, представляющий собой соединение обонятельных и грушевидных долей. Commissura pallii anterior претерпевает у млекопитающих дальнейшее развитие, выражающееся в соединении hippocampus’а. Мы видели, что у амфибий и рептилий т. н. hippocampus представлен в виде ганглиозного утолщения медиальной стенки полушария, к-рая бывает в свою очередь вдавлена в полость бокового желудочка, образуя т. н. аммонов рог. На поперечном разрезе через последний у низших млекопитающих (утконос) можно видеть те же взаимоотношения, которые свойственны чешуйчатым рептилиям, с той разницей, что fissura hippocampi у них сильнее углублена и т. о. вдавление в полость желудочка выражено резче (рис. 10). Дорсальная губа этого вдавле-ния, к-рая благодаря своему спиральному искривлению направлена в полость желудочка, имеет особую структуру (alveus). Вентральная губа fissurae hippocampi обозначается как fascia den-tata и обнаруживает также иную особенность своего строения коры (рис. 11).

У беспляцентных аммонов рог располагается в переднем отделе мозга (рис. 11); у высших млекопитающих это образование смещается далеко кзади в область грушевидной доли, представляя собой важный пункт R.: сюда идут пучки волокон из lobus ol-factorius и parolfactorius (см. Обоняние).

Волокна, идущие от аммонова рога кнутри и кпереди, образуют бахромку (fimbria); эти волокна достигают до commissura pallii anterior; здесь они, частично перекрещиваясь, переходят на противоположное полушарие. Т. о. упомянутая спайка представляет соединение аммоно-вых рогов у низших млекопитающих. У последних, начиная с однопроходных, кроме того к commissura pallii anterior тянутся волокна, исходящие из area praecommissuralis, расположенной перед commissura anterior, а также волокна из подбугорной области. У высших млекопитающих в связи с появлением мозолистого тела размеры commissurae ant. делаются все меньше; одновременно с этим вентральная часть первоначальной commissurae pallii ant. превращается в то образование, к-рое обозначается как свод (fornix). У низших пля-центарных мозолистое тело и свод остаются очень короткими и расположены дорсо-кау-дально; по мере того как полушария мозга увеличиваются кзади, свод и мозолистое тело также вытягиваются и приобретают горизонтальное расположение. Наибольших размеров эти образования достигают, понятно, у приматов и человека. Свод представляет собой продолжение обеих бахромок кпереди, образуя посередине перекрест своих волокон (commissura for-nicis). По мере того как мозолистое тело пля-центарных растет кзади, оно суживает часть первичного hippocampi, расположенную над ним, до степени узкой пластинки (striae longi-tudinales Lancisii); нижняя часть hippocampi, находящаяся в пределах грушевидной доли, сохраняет однако свой первоначальный массивный объем. Между мозолистым телом и сводом видна тонкая перепонка, образующая с обеих сторон прозрачную перегородку, между ли-

стками к-рой обычно находится полость, ничего общего не имеющая с полостями желудочков мозга (рис. 12 и 13).

Кроме того к R. относится также т. н. миндалина, наблюдаемая у всех млекопитающих.

Это ядро, филогенетически наиболее старое, отмечается уже у птиц (epistriatum Эдингера) и на основании цитоархитек-тонических исследований заключает в себе у человека 3 основных ядра (Гиль-перт). Что касается особенностей KopbiR., то наиболее подробные сравнительно анат. данные в этой области принадлежат Брод-ману (см. Архитектоника коры головного мозга). Этот автор, деля кору на гомо- и гетерогенети-ческую, относил к последней все образования R. Так, в качестве cortex primitivus (кора, не образующая слоев) он рассматривал bulbus olfactorius, pedunculus olf., tuberc. olf., subst. perf. ant. и nucl. amygdalae; cortex rudimentarius (кора, содержащая в себе отдельные слои) обнимает: hippocampus, fascia dantata, subicu-lum, induseum griseum, septum pellucidum, area praeterminalis (25); к cortex striatus он относил: area praesubicularis (27), area retrosubicularis (48), area entorhinalis (28, 34), area perirhinalis (35) и area praepyriformis (51). Кору краевой извилины Бродман относил к гомогенетической, различая здесь subregiones postcingularis (23, 31), praecingularis (24 , 32 , 33) и retrosplenialis (26, 29, 30). У человека этот автор мог выделить поля: 27, 28, 34, 35, 31, 32, 33, 24, 25, 26, 29 и 30 (рис. 14); у циркопитека им описаны, помимо полей краевой извилины, поля 27 и 28: v Har>ale

поля 27, 35, 28 и '48 (area retrosubicularis). У низших обезьян им отмечены поля: 27, 28 и 51 (area praepyriformis); эти же поля он описал у рукокрылых, у к-рых он еще указал на существование полей 48 (area retrosubicularis) и 49 (area praesubicularis). Подробное описание гете-рогенетической коры дал Бродман у ежа, различая у него поле 51 (a,b,o,d), причем поле 51 d соответствует обонятельному бугорку; последний состоит из трех ядер: переднего, среднего и заднего; далее отмечены поля 28 (а и Ь), 27, 35, 48 и 49. О. Фохт на основании миелоархитекто-нических исследований объединяет большинство образований R. подпонятием allocortex’a, обозначая под этим термином те участки коры, в к-рых радиарные волокна доходят до 1-го-слоя. Так. обр. allocortex обнимет собой: 1) bulbus, tractus и tuberculum olf., 2) gyrus olf. medialis (поля 13 и 14 Фохта), 3) gyrus olf. lateralis, 4) substantia perforata ant.’ и gyrus-subcallosus (area diagonalis), 5) septum pellucidum, 6) regio hippocampica (cornu Ammo-nis, fascia dentata, uncus), 7) induseum corporis callosi, 8) gyrus semilunaris, 9) gyrus ambiens с тремя подполями (a1, a% и PNA), 10) gyrus hippocampi с десятью подполями (Я6—’А15) и isthmus gyri limbici с пятью подполями (Я1—Я5).

Розе на основании данных онто- и филогенеза дает такое разделение коры R. (1926): I. Cortex semiparietinus (кора из 3 слоев)—-regio praepyriformis, tuberculum olf., regio pe-riamygdalaris, septum pellucidum, area diagonalis. II. Cortex toto parietinus: a) schizopro-toptychos—a) parumstratificatus—regio praesubicularis, area parasubicularis, area perirhinalis, /8) multiformis—regio entorhinalis; b) holo-protoptychos — a) bistratificatus—cornu Ammo-nis (/г1-—/г5), subiculum, taenia tecta, fascia dentata, area retrobulbaris; /5) quinquestrati-ficatus—mesocortex. Касаясь отдельных деталей,, следует указать на то, что обонятельного бугорка нет у птиц, у рептилий он отмечается только у крокодилов и черепах; regio peri-amygdalaris (кора, покрывающая миндалину> не имеет себе гомолога у птиц и рептилий; у млекопитающих она выражена и подразделена на несколько подполей (у однопроходных 3, у шимпанзе 5); прозрачная перегородка наблюдается у всех птиц, рептилий и млекопитающих; аммонов рог лучше всего виден у хищных и плавающих птиц, между тем как у попугаев его совсем нет; рептилии обладают прекрасно выраженным аммоновым рогом, равно как и все млекопитающие с подразделением его на 3 — 5 подполя 1; зубчатая связка у птиц не отмечается вовсе, среди рептилий она выражена не у всех видов, у млекопитающих ее можно обнаружить, начиная с однопроходных и кончая человеком; regio entorhinalis (поле 28) или гиппокампальная кора имеет 4-слойное строение и ясно выражена уже у птиц (особенно певчих и плавающих) и рептилий. У млекопитающих это поле относится к наиболее постоянным, распадаясь у однопроходных, сумчатых, насекомоядных и грызунов на 3 поля, у собаки — на 8, полуобезьян — на 11 и у человека — на 23.

Что касается онтогенеза R.,to зачатки его-у зародыша появляются очень рано: так, у цыпленка на 7-й день насиживания, а у человека на 5-й неделе (Гис) на переднем отделе’ каждой лобной доли образуется маленькое выпячивание, направленное вперед. Оно постепенно принимает форму колбы, расширенная часть к-рой соответствует луковице, а ножка— обонятельному канатику. Это вздутие заключает внутри полость, соединенную с полостью-бокового желудочка. По мере развития зародыша у человека эта полость постепенно уменьшается и в конце-концов исчезает вовсе, между

тем как у многих животных она остается на всю жизнь. Разделение обонятельной доли на переднюю и заднюю делается более заметным, по мере того как incisura prima (Гис) становится более глубокой. Передняя обонятельная долька имеет вид маленькой пирамиды, вытя-иутое и узкое основание к-рой тянется от Сильви евой ямки до внутренней стенки полушария. Эта долька сзади отграничена при помощи incisura prima (Гис), снаружи—бороздой, составляющей продолжение кпереди Сильвие-■вой ямки, а спереди—неглубокой fissura sero-tina (Гис). Описываемая передняя долька на вершине своей постепенно утолщается и дает начало обонятельной луковице, а затем от-шнуровывается от основания благодаря развитию полой ножки (pedunculus olfactorius), к-рая кажется тем длиннее и тоньше, чем старше эмбрион. По мере того как вытягивается обонятельная ножка, обонятельная луковица продвигается все более кпереди, и к 3-му месяцу утробной жизни она помещается под лобной долей. Узкое основание передней обонятельной доли дает начало обонятельному треугольнику, который в свою очередь образует

снаружи наружный обонятельный корешок, а снутри — внутренний. На мозгу 4—5-месячн. зародыша можно видеть, к ELK наружный обонятельный корешок, повернув почти под прямым углом, направляется кнаружи к Сильвие-вой ямке («передняя ножка»), а затем идет вдоль медиальн. края упомянутой ямки назад к переднему краю gyri hippocampi («задняя ножка»). Здесь наружный корешок оканчивается небольшими утолщениями, из к-рых среднее обозначается как gyrus semilunaris Retzius’a, а боковое—gyrus ambiens Retzius’a; борозда, разделяющая оба утолщения, называется sulcus se-miannu laris (рис. 15).

Вследствие дальнейшего развития лобной и ■височной долей угол, образуемый передней и задней ножкой, делается все более острым. В позднейших стадиях обе ножки все более шриближаются друг к другу, вследствие чего прежняя непрерывность в ходе ножек нарушается, а вместе с тем сглаживается граница между ними и островками. Внутренний обонятельный корешок в своем дальнейшем развитии имеет тесное отношение к поясной извилине (см. Обоняние). Задняя обонятельная долька располагается между incisura prima Гиса и бороздой, составляющей продолжение •Сильвиевой ямки. Эта долька дает начало передней продырявленной пластинке и диагональной связке Брока, затем она продолжается на внутреннюю поверхность полушария, где сливается с area trapezoides Гиса. Эмбриональное развитие прозрачной перегородки относится у зародыша к середине 3-го месяца, а свода—к началу 4-го; зубчатая связка на 5-м месяце изборождена многочисленными зубчиками, которые уже в этом периоде зародышевой жизни делают ее похожей на это же образование у взрослого; к этому же времени (5-й месяц) относится появление на медиальной поверхности каждого полушария sulci calloso-margina-lis, ограничивающей краевую извилину сверху. Цитоархитектонически характерная структура Rinencephalon (allocortex’а) появляется очень рано; у зародыша 2—3 месяцев она уже ясно диференцирована от остальной коры.

Физиология—см. Обоняние.

Лит.:—см. лит. к ст. Головной моаг. А. Чернышев.

    name:
    send
ТАКЖЕ НА dao-med