Русскоязычный медицинский портал

 

РЕФРАКТЕРНАЯ ФАЗА


183   -

РЕФРАКТЕРНАЯ ФАЗА, состояние временной невозбудимости, наблюдаемое в тканях после каждого одиночного имцульса возбуждения. Впервые Р. ф. найдена Мареем (Магеу, 1876) при изучении деятельности сердца; электрическое раздражение, наносимое сердцу в момент его систолы, не вызывает дополнительного ответа в виде усиления сокращения или добавочного сокращения сердечной мышцы. В тканях, где длительность Р. ф. относительно велика (десятые доли секунды), как напр, в сердце, ее легко зарегистрировать даже при наблюдении невооруженным глазом. В других случаях требуются специальные методы исследования, гл. рбр. регистрация электрического эффекта, связанного с каждым одиночным возбуждением. Если раздражение, упавшее на ткань через известный промежуток времени после предшествовавшего возбуждения, не вызвало электрической реакции в ткани (появления тока действия; см. Животное электричество), то следует признать, что второе раздражение упало в период Р. ф. Можно также определять тот минимальный интервал времени между двумя раздражениями, при к-ром они дадут явления суммации мышечного сокращения. Таким путем установлено, что Р. ф. мышцы равна приблизительно 0,005 сек., Р. ф. двигательных нервных окончаний—0,0025 сек. (К. Lucas), а Р. ф. двигательного нерва—0,0015—0,0020 сек. Понятно, что ничтожность этих промежутков времени создает значительные трудности для их точного определения; мы видим однако, что для нерва и мышцы эта длительность, измеряется двумя-пятью тысячными долями секунды. Это значит, что при раздражении этих тканей с частотой, превышающей 200—500 раздражений в 1 сек., ткань уже не может отвечать на увеличение частоты раздражения большей частотой одиночных приступов возбуждения. Что это так—доказано опытами Введенского (1886), показавшего, что при переходе за известную частоту раздражений ткань трансформирует ритм раздражения, отвечая пониженной частотой приступов возбуждения.

Явление Р. ф. имеет центральное значение для теоретического толкования явлений торможения, в основе к-рого ряд физиологов (Введенский, Yerworn, К. Люкас, Adrian, Briicke и др.) видят механизм Р. ф. Соответственно со взглядами на природу последней меняются и воззрения на природу торможения. Для физиологов, видящих в Р. ф. результат истощения хим. потенциалов ткани, затраченных в процессе возбуждения, торможение представляется результатом истощения, исчезновения тех хим. соединений, расход к-рых обязателен для жизнедеятельности (Hering, Gaskell, Verworn). Существенное возражение против этого представления заключается в том, что все те биохим. превращения, к-рые известны в деятельных тканях, заведомо не доходят при каждом импульсе возбуждения до истощения запасов реагирующих веществ (напр, углеводов, креатино-фосфорной к-ты). Ссылка на то, что теоретически такие соединения м. б. существуют, является чисто умозрительной. Другая точка зрения приписывает явление Р. ф. увеличению «сопротивления» ткани-взгляд, .не обоснованный достаточно убедительными экспериментами. Наконец третья теория рефрактерной фазы Введенского-Ухтомского предполагает, что рефрактерной фазы как не-возбудимости после каждой волны возбуждения вообще не существует, а в ткани в момент минования процесса возбуждения наблюдается резко повышенная эозбудимость. Следующий импульс, заставая ткань в состоянии повышенной возбудимости, действует как чрезмерно сильный раздражитель, вызывая состояние угнетения. Р. ф. с этой точки зрения не предсущест-вует после первого раздражения, а создается в результате столкновения двух волн возбуждения (см. Парабиоз). Уже из разнообразия теорий Р. ф. следует, чтО разрешение вопроса о ее природе должно явиться делом будущего.

Абсолютная Р. ф., т. е. тот интервал времени порле приступа возбуждения, когда раздражитель любой силы не вызывает эффекта возбуждения, сменяется т. н. относительной Р.ф/, во время которой только раздражения, усиленные против порога, вызывают возбудительный процесс. .Поскольку возбудимость является величиной, обратной силе раздражения, необходимой для вызова возбуждения, можно сказать, что в относительной Р. ф. возбудимость является пониженной (в абсолютной Р. ф. она равна нулю, а по теории парабиоза настолько повышена, что всякое раздражение оказывается сверхсильным и ввшывает угнетение). В относительной Р. ф. возбудимость постепенно возрастает до «нормы». Длительность относительной Р. ф. всегда больше длительности абсолютной Р. фазы. Некоторые авторы считают ослабление эффекта возбуждения при большой частоте раздражений (пессимум) за результат попадания каждого последующего раздражения в относительную Р. ф. от предшествующего. Относительная Р.ф. сменяется фазой повышенной возбудимости или экзальтационной фазой, когда раздражитель, в «норме» подпороговый, способен вызвать эффект возбуждения (см. рис.).— Длительность Р. ф. как относительной, так и абсолютной не является константой, а варьирует в зависимости от состояния ткани, удлиняясь напр, при утомлении. В нервных центрах Р. ф. бесспорно имеет место и является более длительной, чем в нервном волокне и мышце. При этом в центрах эта длительность повидимо-му особенно легко изменяется в зависимости от изменения состояния ткани. Для нервных центров Р. ф. однако изучена несравненно менее, чем для мышцы и нервного волокна. В то время как одни авторы (Введенский, К. Люкас, Ver-worn, Brticke) объясняли ряд механизмов центрального торможения наличием рефрактерной фазы, другие (Самойлов, в последнее время Sherrington) не считают возможным защищать этот взгляд, так как длительность торможения в центрах превосходит длительность рефлекторной фазы. Решение вопроса связано с решением более общей проблемы о природе рефрактерной фазы в связи с характером процесса возбуждения.

Лит.: Введен они й Н., Фаза рефракторная и фаза экзальтационная, Работы физиол. лаб., т. III, СПБ, 1909; Ухтомский А., Физиология двигательного аппарата, Л., 1927; Lucas К., La conduction de 1’influx nerveux, Paris, 1920; Brucke E. u. Bud-denbrock H., Allgemeine und vergleichende Physiolo-gie der Zentren (Hndb. d. norm. u. pathol. Physiologie, herausgegeben v. A. Behte, G. Bergmann und a., Band IX, Berlin, 1929).    Г.    Конради.

    name:
    send
ТАКЖЕ НА dao-med
20c8375253ab3b9108baf5e76ecbf59e 7ddfe06132f3d41f233f89dd8d1d6680