Русскоязычный медицинский портал

 

РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ


245   -

РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ (деление созревания), клеточное деление развивающихся половых элементов (будущих яиц и сперматозоидов), в результате которого в «созревшей» половой клетке—яйце и сперматиде—оказывается уменьшенное вдвое по сравнению с обычным число хромосом (см. Гаплоидный). Морфологич. подробности рассматриваемого процесса представляются не до конца выясненными, однако исследования ряда авторов на протяжении нескольких последних десятилетий (Hertwig, Haecker, Gr6goire и др.) позволяют нарисовать следующую схематическую картину. Процесс развития половых элементов распадается на периоды: 1) размножения, 2) роста и 3) созревания. В конце периода роста хромосомы принимают внутри ядра своеобразное расположение, концентрируясь в одной, его части и образуя там компактный клубок (стадий синапсиса, мейозис некоторых английских и

(соединению) соответственных (аллеломорфных) хромосом, т. е. хромосом отцовского и материнского происхождения. В результате хромосомы половых клеток оказываются расщепившимися и соединенными вместе попарно. Образовавшиеся четверные группы, состоящие каждая из 4 хромосом, носят название тетрад; число их равно половине нормального для данного вида числа хромосом. Таким образом еще до наступления самого Р. д. имеет место кажущееся уменьшение числа хромосом (псевдоредукция), связанное или с параллельным прикладыванием друг к другу соответственных хромосом (парасинде-зис, параллельная конъюгация) или с прикладыванием парных соответственных хромосом за концы (метасиндезис, конъюгация за концы). Получающиеся тетрады могут рассматриваться как бивалентные хромосомы (см.), заключающие в скрытой форме два набора хромосом. Тетрады переходят непосредственно в ме- , тафазу (рис. 1)' первого деления созревания, в результате которого каждая из них делится на две двойные группы (диады). Непосредственно за этим, обычно без стадия покоя, наступаетвторое деление, при котором составные части диады расходятся в дочерние клетки;каж-дая из них получает т. о. уменьшенное вдвое число хромосом.

На конкретном примере круглого червя аскарида (Ascaris me-galocephala bi-valens) эти явления выглядят следующим образом (рис.2иЗ): в телесных клетках 4 хромосомы, из которых получаются 2 тетрады,т. е.8 хромосом; в результате двух последовательных делений созревания в каждую из дочерних половых клеток попадают две хромосомы, т. е. гаплоидное их число.

американских авторов). Происходящие здесь процессы в основном сводятся к конъюгации

Из двух делений созревания одно является нормальным, т. е. связано с расхождением одноименных хромосом (эквационное деление), другое—с расхождением разноименных конъюгировавших хромосом (собственно Р. д.). В зависимости от того, какое из этих делений является первым, различают: 1) постредукционное деление, которое для хромосом О (отцовская) и М (материнская) может быть выражена следующей схемой: тетра-

да при первом Р. д. распадается на две

ом    „

диады , а при втором Р. д. на четыре клетки

о | м

0- |    ; т. о. эквационное деление является пер

вым, редукционное—вторым, и 2) прередук-ционное деление, идущее по схеме 1) ^ ^ и

^ Т)! W ’ где д' является первым по времени. Последний случай повидимому наиболее распространен. В мужском и женском поле Р. д. протекают принципиально одинаково, с той разницей, что при сперматогенезе из первичной семенной клетки (сперматогонии) получа-

ются 4 равнозначные клетки — сперматиды, при овогенезе же Р. д. происходит на периферии оогонии (первичной яйцевой клетки) и результатом его является образование одной полноценной яйцевой клетки и трех направительных, полярных, или редукционных телец, представляющих собой абортивные яйцевые клетки с минимальным количеством протоплазмы. В образовавшееся направительное тельце отходит половина хромосом (первое направительное тельце, которое делится обычно еще пополам); хроматиновый аппарат ■ яйца, не проходя стадия покоя, снова делится, в результате чего образуется второе направитель-' ное тельце. Полярные тельца в подавляю^ щем большинстве случаев гибнут в ближайшее время после выделения. В некоторых случаях (моллюски) описана обратная резорпция яйцом выделившегося направительного тельца. Р. д. описаны также и для растений. В недавнее время исследованиями Белара, Добелла и Рей-хенова [Вё1аг (1923—24), Dobell (1915), Rei-chenow (1921)] показано наличие Р. д. (иногда своеобразно протекающего) также и у простей-ших. Интересны Р. д. при партеногенезе, При диплоидном партеногенезе (идущем с двойным набором хромосом) редукция в окончательном виде отсутствует и единственное наблюдаемое деление является эквационным (хотя иногда наблюдается кратковременная конъюгация хромосом). В случаях гаплоидного партеногенеза (при редуцированном наборе хромосом, например у самцов пчел, клещей и т. д.) имеются оба Р. д., и яйцо получает уменьшенное число хромосом. Партеногенети-ческие гаплоидные яйца дают самцов, в сперматогенезе которых Р. д. начинается, но затем обрывается, так что сохраняется половинное исходное число хромосом.

Теоретическое значение явлений созревания очень велико. Согласно редукционной гипотезе Вейсмана (Weismann, 1881) и гипотезе Монгомери (Montgomery, 1901) конъюгация хромосом и Р. д. обеспечивает некоторое «оживление» зародышевой плазмы, появление новых наборов наследственных факторов, что должно привести к возможности появления наиболее благоприятных комбинаций, закрепляемых затем подбором. Обмен гомологичными наследственными факторами, полученными от обоих родителей, должен происходить согласно господствующим в настоящее время взгляд дам при конъюгации хромосом. Представления о конъюгации и редукции хромосом хорошо (Согласуются с основными законами современной генетики (законы Менделя, теория Моргана).    С.    Залкинд.

    name:
    send
ТАКЖЕ НА dao-med
20c8375253ab3b9108baf5e76ecbf59e 7ddfe06132f3d41f233f89dd8d1d6680