Русскоязычный медицинский портал

 

РЕГУЛЯЦИЯ


142   -

РЕГУЛЯЦИЯ' (функций), способность организма к изменению функций в виде приспособления их к определенно изменившимся условиям. Результатом такого изменения функций является поддержание основных отправлений организма на высоте, необходимой для его существования. Это особенное свойство организмов к изменению функций при наличии измененных условий существования следует понимать не как исчерпание всей реактивной способности -организмов, а как изменение в сторону повышения или понижения функций, а следовательно и реактивной способности под влиянием действия разного рода раздражителей. Р. связана т. о. с’таким состоянием организма, которое характеризуется прежде всего сохранностью основных функций, позволяющих организму существовать без ущерба. Понимая таким образом Р., следует различать физиологическую и патологическую "Р. В первом случае дело идет о приспособлении к обычным, а во втором к особенным, выходящим за пределы физиол. колебаний условиям. Примером физиологической Р. могут служить колебания просвета периферических сосудов под влиянием термических условий, предохраняющие организм как от охлаждения, так и от перегревания. Сюда же относятся: рабочая гипертрофия скелетной мускулатуры у лиц, занимающихся физ. трудом или спортом, усиленный приток крови к работающим органам, осуществляемый путем местного ацидоза в результате деятельности органа, временное изменение функций дыхания и кровообращения при переходе индивида из состояния покоя в движение, повышение секреторной деятельности желез под влиянием разного рода раздражителей, различие в выделении пищеварительных ферментов в зависимости от рода пищи и многое другое. Все функции организма подвержены физиол. Р., и последняя совершается постоянно и совершенно, т. к. в обычных условиях дело идет об аккомодации к таким колебаниям в воздействия^ внешней и внутренней среды, к каким организм фил'огенети-чески уже приспособлен.

Наличие патологических условий ставит Р. в особые условия, в основном в виде изме-. нения реактивной чувствительности тканей к обычным раздражителям. В качестве примеров патологической Р. можно бы указать на факт резкого повышения внутрисер-дечного давления в полости правого желудочка сердца, знаменующий собой значительное повышение работы последнего в опыте с искусственным постепенным сужением просвета легочной артерии, или изменение в частоте и величине дыхательных экскурсий в опыте с искусственным пневмотораксом' с заменой отри-, цательного давления в полости плевр положительным или же наконец подобное же изменение функции дыхания при искусственном ограничении доступа воздуха в трахею. Во всех трех перечисленных случаях условия необычны и выходят за пределы физиол. колебаний, тем не менее благодаря пат. Р. затронутые основные функции организма остаются в течение известного времени и до известных пределов на прежней высоте: сердце в первом опыте благодаря повышенной работе правого желудочка успевает в единицу времени протолкнуть сквозь суженное отверстие нужнее количество крови, а газообмен в последних двух опытах не понижается. Пат. Р. отличается от физиологической следовательно лишь необычностью условий своего возникновения, часто степенью своего выявления, а иногда и .качественным изменением функций, но во всяком случае никаких новых функций при этом не возникает. Так, сердце, приспособляясь как в физиологических, так и пат. условиях, способно породить лишь один эффект—сокращения, но сила и характер последних в разных условиях бывают различными. Точно так же и функция почек при физиол. и пат. Р. всегда остается одной и той же — экскреторной, но по количеству и качеству выводимых из организма продуктов функция эта сильно меняется. Значение Р. для организма понятно само собой, как равно не нуждается в объяснении и то обстоятельство что, несмотря на широкие возможности, открываемые способностью организма к пат. Р., последняя, так же как и физиологическая Р., имеет свои пределы, за к-рыми наступает нарушение основных функций.

ний одного из явлений в зависимости от изменений другого. Для этой цели пользуются уравнениями следующего вида:

Механизм Р. в разных случаях различный. Прежде всего пат. Р. часто оказывается возможной лишь благодаря наличию у органов способности к повышенной работе за счет т. н. «запасных сил» их. Пат. Р. в таких случаях сводится к выявлению такого рода запасных, или резервных сил. Так, стенка кровеносных сосудов способна выдерживать при случае гораздо большее кровяное давление, чем при обычных условиях. Кости способны точно так же к большей нагрузке, а мышцы в случае надобности могут совершать значительно ббль-шую работу по сравнению с производимой ими в отсутствие повышенных запросов к ним. Буферные системы организма способны компенсировать при случае значительно бблыпие сдвиги в сторону ацидоза или алкалеза, чем это обычно нужно бывает для поддержания кислотно-щелочного равновесия. Часть органа, викарно гипертрофируясь, как известно, во многих случаях может взять на себя функцию целого органа. При этом «запасная сила» сосудистых стенок конечно есть не что иное, как степень эластичности их, т. е. свойство материала, из которого они построены, и совершенно так же, как в технике, говорят об упругости материалов, о том, что степень ^упру гости при таких-то условиях выше производимого на предмет давления или растяжения, подобный же смысл вкладывается и в вышеуказанное обозначение. То же целиком относится и к костной системе. «Растяжимость» буферных свойств крови и тканей, т. е. способность организма регулировать активную реакцию последних; в известных пределах, как известно, определяется наличием т. н. щелочных резервов и точной установкой работы дыхательного аппарата (выведение С02 легкими), а викарная и компенсаторная гипертрофия органов находит себе объяснение в том, что «работа и питание, питание и работа суть два взаимопроникающих процесса»: Повышенные требования дают стимул к усиленной работе, а деятельное состояние органа сопровождается сдвигом реакции в сторону кислотности, последнее же обстоятельство повышает артериализацию данного участка организма. Несколько большие трудности представляет собой вопрос о приспособляемости к повышенным запросам сердца. Про гипертрофию сердца в основном можно бы сказать то же самое, что и в отношении гипертрофии скелетной мускулатуры, хотя и приходится признать, что во всех деталях механизм этого явления остается и по наст, время не вполне выясненным. Большой интерес представляют однако иного рода случаи—случаи почти внезапного, иногда резкого повышения работы сердца. Нек-рые авторы в объяснение этого явления апеллируют к усиливающим нервам сердца, т. е. допускают возможность передачи к сердечной мышце в таких случаях по упомянутым нервам более сильных импульсов, но такое толкование встречает известное затруднение со стороны т. н. закона «все или ничего» (см.), согласно к-рому возбудимая субстанция в ответ на всякое отдельное возбуждение дает или максимальную реакцию или же не дает никакой реакции,—закона, правда, еще не всеми признанного. Больше оснований однако видеть источник запасных сил сердца в ином—в способности его по мере надобности активно удлинять свои мышечные волокна и тем повышать энергию сокращений. Каков механизм такого удлинения, в точности еще не известно,, но надо думать, он рефлекторного характера.

Заведомо рефлекторным характером отмечены многие другие регуляторные приспособления. Так, в области сердечно-сосудистого аппарата помимо давно известных депрессорных нервов в недавнее время открыт был Герингом еще т. н. каротидный рефлекс, ведущий к снижению кровяного давления в артериальной системе большого круга в случае повышения такового (передача с bulbus caroticus через ветвь n. glosso-pharyngei, т. н. синусный нерв, на сосудодвигательный центр с последующим расширением сосудов). Но механизм Р. путем отраженного действия может быть и несколько иным, не по классическому типу рефлекса с передачей раздражения через центрипетальные волокна к соответствующему центру, а путем непосредственного воздействия на центр через кровь. Так, в той же сердечно-сосудистой системе имеется механизм, осуществляющий ауторегуляцию работы сердца таким образом, что при усилении последней растущее вместе с ним повышение тонуса центра n. vagi в продолговатом мозгу (прямо через кровяное давление) начинает тормозить частоту сердечных сокращений, а при ослаблении идущее рука об руку с ним понижение тонуса того же нерва дает обратный эффект. Таким же путем непосредственного воздействия на соответствующий центр через кровь осуществляется в ряде случаев и Р. чисто хим. порядка. Так например гипергликемия при алиментарной гликозурии ведет к возбуждению вегетативного, участвующего в сахарообмене центра в продолговатом мозгу, в результате чего повышается выделение инсулина поджелудочной железой. Но хим. Р. может происходить и на периферии. Такая Р. существует например между сахарообразовательной функцией печени и гликогенообразовательной: процесс гликогенолиза, дойдя до стадия образования молочной к-ты, переходит затем под влиянием изменения реакции среды и превалирования в зависимости от этого одного гормона над другим в обратный процесс— гликогенообразования.

Важный как в физиологическом, так и в патологическом отношении вопрос о механизме ауторегуляции различных органов и систем организма' представляет не малый интерес и в методологическом отношении, демонстрируя переход одной тенденции в другую, прямо ей противоположную. С этой стороны заслуживает внимания один принцип, в первую очередь имеющий отношение к эндокринной системе, но распространенный Беловым и на другие органы и системы и выдвинутый им как принцип общефизиологического значения. Это закон т.н. параллельн о-п е-рекрестного сопряжения органов, заключающийся в том, что в каждой паре прямо и непосредственно связанных между собой органов с одного органа на другой идут параллельные (т. е. повышение функции одного дает повышение функции другого, и обратно—понижение функции одного ведет к понижению функции другого), а со стороны второго на первый—перекрестные импульсы, т. е. слабая деятельность его стимулирует, повышенная же деятельность тормозит сопряженный . орган. Следующие примеры иллюстрируют такого рода закономерность.—Прежде всего в качестве иллюстрации может служить только-что упомянутая связь между сердцем и продолговатым мозгом, точнее—с заложенным в нем центром п. vagi: с сердца на продолговатый мозг идут параллельные импульсы (усиление работы сердца—повышение тонуса п. vagi; ослабление ее—понижение тонуса n. vagi); в обратном же направлении идут перекрестные импульсы (повышение тонуса п. vagi тормозит, понижение же—ведет к учащению сердцебиений). Другой пример: легкие и продолговатый мозг, точнее—заложенный в нем дыхательный центр. Возбуждение дыхательного центра ведет за собой усиленную вентиляционную работу легких, и наоборот—пониженная возбудимость его сопровождается и ыеныней работой легких. Обратно—энергичная работа легких, создавая условия еирпоё, предупреждает возбуждение дыхательного центра, тогда как незначительные дыхательные экскурсии, вызывая скопление в крови С02, дают в итоге, наоборот, как-раз возбуждение этого центра. С продолговатого центра на легкие следовательно идут параллельные, с легких же на дыхательный центр — перекрестные импульсы. Третий пример: гипофиз (точнее передняя его доля) и яичники. С первого на вторые идут, видимо, параллельные импульсы, так как экстирпация передней доли гипофиза ведет к недоразвитию половых желез, а пролай дает раннее созревание яичников; в обратном же направлении повидимому—перекрестное сопряжение, судя по тому, что кастрация дает гипертрофию передней доли гипофиза.

Т. о. связь между органами по типу парал-лельно-п.ерекрестного сопряжения несомненно в организме в известных пределах имеется, и позволительно сомневаться лишь в ее универсальности. (Между прочим связь может быть и не прямой, а косвенной — через посредство третьего органа и в частности иногда в значительном отдалении от того и другого.) Самый же механизм ауторегуляции в этих случаях таков. Допустим, что орган А находится в состоянии гиперфункции. Тогда по схеме параллельно-перекрестного сопряжения он будет посылать более энергичные стимулы к органу В. Последний в свою очередь повысит свою функцию и затормозит первый орган.

Обратно: гипофункция А поведет к гипофункции же В, но последняя должна стимулировать А к повышению деятельности и т. о. система придет в равновесие. Соответствующим образом даны условия для восстановления равновесия и в случае первичного уклонения органа В как в сторону гипер-, так и в сторону гипофункции (см. рисунок). Если же это так, то значит в тенденции органа к уклону в сторону гипер- или гипофункции скрыто присутствует и прямо противоположная тенденция—к его торможению или стимуляции.

Но дело по существу не изменилось бы и при несколько ином подходе к вопросу, а именно с точки зрения выдвигаемого Брейтманом закона вант Гоффа и ле Шателье. Формулировка Белова в ряде случаев наталкивается на затруднения, закон жб вант Гоффа и ле Шателье, как достаточно известный в химии, едва ли нуждается в критической оценке. Согласно ему, нарушение равновесия в замкнутой системе, вознихшее й результате воздействия на нее какой-либо причины в определенном направлении, выравнивается самой системой таким образом, что в ней возникает противодействие в обратном направлении. Закон этот можно бы распространить и на биологию. Так, нарастание нааболической фазы обмена веществ — ассимиляции—ведет в дальнейшем к катабо-лической фазе—диссимиляции, а так как асси-миляторная фаза соответствует состоянию покоя, а диссимиляторная—работе органа, или иначе: первая—торможению, а вторая—возбуждению, то иными словами можно бы сказать так: тенденция к покою или торможению в дальнейшем порождает тенденцию к деятельности или к возбуждению, и обратно.

Б известном преломлении и модификации та же вышеуказанная закономерность находит себе выражение и в давно известном законе Геринга и Брейера, согласно которому растяжение легких, вызванное вдыханием, дает стимул к выдыханию, а спадение легких, вызванное выдыханием, является стимулом к вдыханию, а также в том, что нам известно о чередовании состояний полых органов: наполнение и растяжение полого органа, иапример мочевого пузыря, матки, кишки, вызывает сокращение его гладкой мускулатуры; опорожнение же, наоборот, расслабляет последнюю. Но то же по существу, опять-таки только в несколько своеобразном преломлении, можно видеть и в учении Ухтомского о доминанте. Доминанта—это очаг повышенной возбудимости нервных центров, который получает значение и для работы прочих центров благодаря тому, что, накапливая в себе возбуждение из самых отдаленных источников, он тем самым тормозит способность других центров реагировать на раздражения, имеющие к ним прямое отношение. Но особенно интересно то, что доминанта в самой себе таит и противоположную тенденцию к разрешению возбуждения и следовательно к сведению ее на-нет эндогеннюм путем (процесс торможения как отрицательный след за возбуждением).

Итак, системы организма, будучи выведены из состояния равновесия, стремятся к восстановлению равновесия в направлении, прямо противоположном первоначальному его нарушению, т. е. тенденция к возбуждению потенциально заключает в себе противоположную тенденцию к торможению, а тенденция к торможению— тенденцию к возбуждению. До момента достижения определенного порога—налицо однако, как и полагается, прямое отрицание своей противоположности: так, ассимиляция до поры до времени тормозит диссимиляцию, и обратно, а доминанта, концентрируя в себе возбуждение из остальных участков, до поры до времени препятствует возникновению других, компенсирующих доминант.

Что же касается в частности взаимоотношения симпат. и парасимпат. нервных систем с их симпатикотонусом и парасимпатикотону-сом, пребывающих при нормальных условиях в состоянии некоторого динамического равновесия и считаемых антагонистами, то в этом отношении требуются известные оговорки и ограничения. На основании анализа кривых кровяного давления при действии адреналина

щадящей и деликатной технике P. (Julius Wolff* Adolf Lorenz). >

Показанием к Р. служат рубцовые анкилозы, травматические, рубцовые и парали-

бедренного сустава. Большой осторожности* требует операция у лиц в периоде полового созревания.

При Р. учитывается как степень деформации, так в особенности.,

упругие, resp. эластические свойства тканей.. Эти свойства колеблются в очень широких пре-

ды исправления косолапости, контрактур и др. деформаций суставов. Широко применявшийся первоначально brisement force (Konig, Chipault, Calot) все больше уступает место

Дрезель (Dresel) установил, что симпат. раздражение сопровождается парасимпатическим, благодаря чему тотчас же восстанавливается равновесие (сравнение с канатом, который тянут две партии людей в противоположные стороны). Дело в том однако, что вопреки недавно еще господствовавшим в науке воззрениям учение о позти абсолютном антагонизме между двумя вышеуказанными системами не может быть в наст, время принято ни с анатомической ни с физиолого-фармакологической точки зрения. Внутрисекреторная регуляция осуществляется двояким путем: ионно-эндокринным и невро-эндокринным, а между самими эндокринными органами в свою очередь допускается двоякого рода корреляция и регуляция: как через вегетативную нервную систему, так и непосредственно через кровь (см. Внутренняя секреция).

Лит.: Белов Н., Физиология типов, О параллельно-перекрестном сопряжении органов, Орел, 1924; Сахаров Г., Эндокринная корреляция и физиология типов, Медико-биол. журн., вып. 6, 1926 (Критика работы Белова); о н ж е, Взаимоотношение желез внутренней секреции (Основы эндокринологии, под ред. Б. Шервинского и Г. Сахарова, Л., 1929). Г. Сахаров.

    name:
    send
ТАКЖЕ НА dao-med
20c8375253ab3b9108baf5e76ecbf59e 7ddfe06132f3d41f233f89dd8d1d6680