Русскоязычный медицинский портал

 

РАЗДРАЖИМОСТЬ


132   -

РАЗДРАЖИМОСТЬ, свойство живых организмов или их частей специфически изменять свои состояния под влиянием изменений в окружающей среде или в других частях организма. Очень часто такое же определение дается понятию возбудимости. Существует большая неясность в вопросе определения и разграничения этих двух понятий. Неопределенность происходит гл. обр. вследствие того, что все еще остается далеко неизвестной интимная природа Р. и возбудимости. Мангольд (Mangold) разделяет эти понятия, считая возбуждением всякое активное изменение процессов, протекающих в живом организме, в то время как Р. он понимает как неактивную реакцию изменения жизненных процессов организма в ответ на изменения •окружающей среды. Еще недавно Макс Гартман s(M. Hartmann), крупнейший биолог нашего времени, указал на расплывчатость новейших определений Р. Эта расплывчатость и общность определений позволяют распространять их не •только на организмы любого типа, но даже на явления неживого мира. Характеризуя Р. преимущественно по отрицательным признакам и лишь на основании внешнего сходства .конечных реакций организма, Гартман далек ют тенденций чрезмерно обобщать или сводить явления Р. к аналогам неживого мира. Наоборот, опираясь особенно на Блаау(В1ааи’№), .Гартман различает особые типы Р. для простейших, растений и для животных, обладающих нервной системой. Проблема Р. вступает -здесь в тесный контакт с физиологией, но поскольку сравнительная физиология находится •еще в зародыше и поскольку изучение интимнейших физ.-хим. процессов при явлениях Р: -еще мало доступно, постольку и общебиологический анализ проблемы далеко не бесполезен для ее развития.

Со всей остротой проблему Р. и возбудимости ставит Э. Бауер (Bauer), считающий излишним «создавать особые понятия для Р. и возбудимости и объединяющий их в одно. Придавая 'большое значение физ.-хим. анализу явления Р., Бауер провозглашает специфическую биологичность Р., к-рая не может быть объяснена -обычными сопоставлениями с явлениями разряда. Внешнее проявление Р., протекающее не в соответствии с величиной сообщенной энергии раздражителя, а по типу мощного взрыва, возникающего от ничтожной искры, заставляло *€ сугубым вниманием останавливаться на этой черте Р. Механистические традиции биологии и ■физиологии 19 века породили схематическую псевдофиз.-хим. аналогию Р. с разрядом вместо того, чтобы исследовать действительные физико-хим. процессы Р. в их биол. своеобразии. Но наряду с этим в плане физ.-хим. рассмотрения Р. особое, глубокое направление ^приобрела проблема в исследованиях Ж. Леба, Нернста, Бете (J. Loeb, Nernst, Bethe), Лазарева и др. Леб остановил свое внимание на электрических свойствах и роли солей в средах, омывающих клетки (морская вода, кровь). Господствовавшие до' этого представления о полупроницаемых перепонках заставили Леба провести цикл работ,' доказавших относительность полупроницаемости, т. е. возможность прохождения через клеточные мембраны не •только воды, но и различных солевых ионов. При этом явления Р. наступают только в тех -случаях, когда отношение между концентрациями одновалентных ионов (натрия и калия) и ' . двухвалентных ионов (кальция и магния) имеет

•определенное значение:    =    Const.    Бла

годаря электрическим свойствам переноса ионные отношения приобретают соответствующие .значения на границах клеточных мембран и р тот же момент происходит сокращение мышечного волокна. Явления электрической поляризации и деполяризации, связанные с ослаблением и усилением или с избирательной ионной проницаемостью клеточных мембран, позволили Бернштейну (Bernstein) внести ряд новых подтверждающих положений и объяснить результаты классических опытов Дюбуа-.Реймона (du Bois-Reymond) и Пфлюгера (Pfluger) над токами покоя, токами действия, электротоном и т. д. Возбужденная каким-либо раздражителем или же поврежденная клеточная поверхность одинаково деполяризуется и становится электроотрицательной по отношению к невозбужденной или неповрежденной, т. е. поляризованной поверхности. В месте повреждения или раздражения одни ионы входят в клетку, а в неповрежденных или нераздраженных участках другие ионы выходят наружу. Возбужденная или поврежденная поверхность становится более проницаемой. При соединении проводником ток течет от возбужденного (поврежденного) места к невозбужденному (неповрежденному).

Ионно-мембранная теория Р. разрабатывалась одновременно с Лебом и физиком Нерн-стом, подошедшим к вопросу с попыткой разъяснить причины не только безвредности, но и безрезультатности в смысле раздражения воздействий на организм токов огромной частоты (токи Тесля). Он пришел к заключению, что единственное возможное изменение в клетках при раздра^ жении состоит в изменении концентрации ионов на границе двух фаз—поверхности клетки и жидкости, ее омывающей. При этом Нернст

установил закон ^=Const, где г—сила тока, а

п—число периодов колебания переменного тока. Т. о. Нернст показал, как с- помощью электрического тока можно изменять концентрацию ионов до соответствующего порогового раздражения, а Леб в своей формуле указал, какие именно ионы и в каких отношениях выступают в этом биол. явлении. Бете и Лазарев расширили и укрепили представления об изменении ионных концентраций и соотношений ионов на клеточных мембранах и поверхностях как непосредственных причинах возбуждения. Но Бете главную роль приписывает перераспределению Н- и ОН-ионов, а Лазарев своими указаниями на ионизированные продукты фотохим. процесса в палочках и колбочках сетчатки глаза и т. п. считает, что помимо большого значения щелочных и щелочноземельных катионов удается обнаружить в специальных случаях не менее важную роль в процессе Р. и иных ионов. По этим представлениям для того, чтобы вызвать состояние раздражимости, раздражение должно прежде всего вызвать изменение ионных концентраций и соотношений у поверхностей клеток, клеточных фиб-рил, клеточных включений и т. д. При этом, естественно, сила и продолжительность раздражения должны иметь определенные значения. Иначе говоря, должна быть достигнута нек-рая пороговая величина раздражителя. Но как только достигнуты определенная концентрация и соотношение ионов, в коллоидальном состоянии протоплазмы наступают изменения обратимого порядка, выражающиеся в увеличении вязкости, желатинировании и т. п., а также разрыхлении клеточной оболочки и увеличении ее проницаемости. Вот в основном общие физ.-хим. начальные процессы Р. в любой клетке при любом раздражителе. Специфичность отдельных родов Р. обусловливается главным образом последующими стадиями процесса, где с особой силой выступает биол. значение Р. в системе той или иной ткани, органа. В нервной системе, мышце, железах, у простейших, в отдельных клетках (лейкоциты, культура тканей), в специальных тканях растений и т. д. Р. принимает после начальных всеобщих черт своеобразные черты, кстати сказать гораздо менее выясненные, чем первичные звенья явления раздражимости. Характерно, что первичные звенья Р. носят почти исключительно физ. характер, в то время как хим. процессы жизнедеятельности выступают впоследствии, в процессе обратимого восстановления коллоидальных свойств клетки, только-что измененных раздражением. Обмен веществ поэтому ничтожен в первую фазу Р. и интенсивен в последующий период, который простирается часто не только на процесс восстановления ионных соотношений и концентраций, вязкости и проницаемости, но и на устранение тех изменений, к-рые произошли как следствие первых и повели к внешнему выявлению работы органа (сокращение, движение, секреция и т. д.).

Грубая аналогия Р. с разрядом, с мощным взрывом от искры теряет свою привлекательность и смысл в процессе детального изучения Р. Физ.-хим. анализ вторичных специфических различий в явлениях Р. не может заменить собой однако биол. изучения. В этом отношении даже такой физиолог-механист, как Вин-терштейн (Winterstein), принужден был в последнее время сделать ряд принципиальных уступок в особой статье, посвященной вопросам Р. и возбудимости. Процесс эволюции вторичных специфических различий в явлениях Р. глубоко биологичен и привел к образованию целого ряда специальных приспособлений и условий для т. н. фнкц., нутритивных или трофических, формативных и целого ряда других раздражений. Весьма интересными в современной биологии являются т. н. формативные раздражения, выступающие в процессе развития организмов, когда одни части тем или иным путем влияют на развитие других частей организма. В этом ' смысле первые считаются формативными раздражителями для соседних участков, где под влиянием формативных раздражений начинает развиваться определенная морфол. структура. В качестве классических примеров формативного раздражения при соседстве тканей приводятся опыты Шпемана, Льюиса (Spemann, Lewis) и большого числа других исследователей над развитием хрусталика глаза у амфибий из эпидермиса только в условиях непосредственного соприкосновения с ним глазного бокала.

Близко по смыслу, но еще специальнее понятие формативно-трофических раздражений. Здесь раздражение направлено непосредственно на формообразование, действуя посредством местного возбуждения тканей к усиленному литанию. Говоря об этом типе раздражения, следует констатировать, что оно часто совпадает с фнкц. состоянием тканей и проявляется поэтому как фнкц. раздражение. В. Ру (Roux) указал ряд обобщающих примеров фнкц. раздражения, из которых особенно ярким является пример зависимости построения костных перекладин от механических сил растяжения и давления на костные ткани при функционировании конечностей.—Выяснение физ. и хим. механизмов всех этих специальных видов Р. все еще остается на крайне примитивном стадии. Наиболее существенные успехи достигнуты в области- изучения эндокринных раздражителей и митогенетического фактора при делении клетки. Однако специфические проблемы биологии не всегда и нуждаются в подобном выяснении. Приходится ожидать, что многое из того, что-в биологии приписывают явлениям Р., особенно формативной Р., на самом деле окажется при дальнейшем изучении явлениями, носящими совершенно иной характер, чем обычная физиол. Р.

Лит.: Бауер Э., Физические основы в биологии, М., 1930; Винтерштейн Г., Электрическое раздражение и физиол. возбуждение, Успехи совр. биол., т. I, вып. 3—4, 1932; Гартман М., Общая биология, ч. 2, Москва, 1931; Коштоянц X., Несколько замечаний по поводу статьи В интерштейна «Электр, раздражение и физиол. возбуждение», Усп. совр. биол., т. I, вып. 3—4, 1932; Лазарев П., Ионная теория возбуждения, М., 1923; Рубинштейн Д., Физикохимические основы биологии, М., 1932; Broemser P., Erregbarkeit, Reiz- u. Erregungsleitung, allg. G-esetze der Erzegung (Hndb. d. norm. u. pathol. Physiol., heraus-gegeben v. A. Bethe, G. Bergmann u. a., Berlin I, Band, 1927, лит.).    А. Передельский.

    name:
    send
ТАКЖЕ НА dao-med
20c8375253ab3b9108baf5e76ecbf59e 7ddfe06132f3d41f233f89dd8d1d6680