Русскоязычный медицинский портал

 

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА


357   -

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА, длинные отростки нервных клеток, находящиеся в центральной и периферич. нервной системе. В большинстве случаев нервные волокна образуются осевоцилиндрическими отростками, или невритами нервных клеток (см.), в некоторых же случаях длинными дендритами (ден-дриты чувствительных униполярных или биполярных нервных клеток). Невриты нервных клеток, пробегающие в сером веществе мозга, во многих случаях не обнаруживают специальных оболочек, но при выходе в белое вещество мозга все они приходят в связь со специальными клеточными или синцитиальными образованиями, к-рые принято обычно называть оболочками Н. в. Бблыная часть Н. в., в особенности берущих начало из центральной нервной системы, уже в белом веществе мозга имеет оболочку, состоящую из своеобразного липо-идного вещества, миелина или нервной мякоти, которому и обязано белое мозговое вещество своим цветом. Эти волокнаf называются миелиновыми или мякотными Н. в. Большинство Н. в., входящих в состав симпат. нервной системы, не имеют этой оболочки и называются безмякотными или по-имени автора, впервые их описавшего, Ре-маковскими (Remak; 1838). Строение мя&от-ных Н. в. внутри мозга и вне его несколько различно, а потому морфологически различают центральные нервные волокна от периферических.

Периферические мякотныеН.в.. Толщина их весьма разнообразна; у человека колеблется между 1—16 ц. Повидимому более толстые принадлежат более крупным нервным клеткам, более тонкие—меньшим. Более толстые, по Швальбе (Schwalbe), в то же время и наиболее длинные. iBo-лее молодые Н. в. тоньше более старых.— По оси Н. в. проходит основная часть его— осевой цилиндр, представляющий,, как сказано выше, отросток нервной клетки. В свежерасщипанном и не фиксированном Н. в. осевой цилиндр имеет вид довольно широкого, несколько уплощенного цилиндра [см. отд. таблицу , (ст. 607 — 608),. рисунок 1]. На фиксированных препаратах он значительно тоньше, так как сморщивается повидимому вследствие большого содержания воды. При так наз. прижизненной окраске Н. в. метиленовой синью осевой цилиндр закрашивается гомогенно, но неравномерно. Наиболее интенсивную окраску получают части осевого цилиндра, расположенные по обеим сторонам от перехватов Ранвье (см. ниже). При рассматривании в темном поле зрения (ультра-конденсор) осевой цилиндр оказывается оптически пустым. Осевой цилиндр состоит из 1) невроплазмы,.

или аксоплазмы (Waldeyer), или перифибри-лярного вещества (Bethe) и 2) неврофибрил. Каждая часть видима лишь при соответствующей обработке. 1) Невроплазма является продолжением плазмы нервных клеток и имеет ее свойства. По взглядам одних исследователей она самостоятельна; другие считают, что она представляет одно делое с плазмой миелиновой оболочки, и дают всей плазме интераннулярного сегмента общее название миелоаксостромы (Муе-loaxostroma). В виде тонких прослоек она находится между неврофибрилами и кроме того образует наружную краевую зону. Кнаружи от осевого цилиндра описывалась ранее особая тонкая оболочка, которая носит разные названия: аксолемма (Ахоlemma), внутренняя оболочка (innere Scheide), Ма-утнеровская оболочка (Mauthnersche Scheide), кора осевого цилиндра (Axenzylinder-rinde; Schiefferdecker), внутренняя неврилемма (Boveri). Большинство исследователей в наст, время считает этот слой искусственным образованием, полученным вследствие сморщивания осевого цилиндра. 2) Н е в р о ф и-брилы, аксофибрилы являются продолжением фибрилярной сети нервной клетки {см.). Подобно тому как и относительно последней, спорный вопрос,—имеются ли между отдельными фибрилами анастомозы,— не решен. Также различны мнения по вопросу о значении той и другой части Н. в. для проведения возбуждения. Апати, Бете, Гейденгайн, Белыповский (Apathy, Bethe, Heidenhain, Bielschowsky) считают проводящими элементами только неврофибрилы, Лейдиг, Вольф, Штрассер (Leydig, Wolff, Strasser)—только плазму, Кахал, Ретциус, Маринеско (Cajal, Retzius, Marinesco) придают значение и той и другой части.

Одевающая осевой цилиндр мякотная оболочка (см. отд. таблицу, рисунок 3), или миелиновая оболочка содержит смесь липоидных субстанций, получившую название миелина. При рассматривании в свежем состоянии и на препаратах, фиксированных веществами, нерастворяющими-жиров, миелиновая обкладка кажется гомогенной и обнаруживает феномен одноосного двойного лучепреломления. На поперечных разрезах мякотная оболочка представляет радиальное, сравниваемое с видом колеса (Radspeichenstruktur), или лучистое (Sonnenbildchenfigur) строение. Она закрашивается при применении специальных окрасок на липоиды (Ciaccio, Schmidt, Dietrich, судан III—в бледный оранжевр-рОзовый цвет, осмием—в серый, черно-серый). Интенсивно красится гематоксилином по Вейгерту. При обработке жирорастворяющими веществами (алкоголь, эфир, хлороформ) миелин растворяется, и миелиновая оболочка принимает вид нежной сети, получившей название неврокератиновой сети или скелета (Ewald, Kiihne). Эта сеть не имеет ничего общего с кератином, может быть обнаружена специальными окрасками (Altmann, Снесарев). Одни авторы считают ее искусственным образованием, другие принимают ее за перекладины, образованные протоплазмой Шванновских клеток; новые русские работы (Снесарев, Могильницкий,

Духовникова) признают неврокератиновую сеть самостоятельной парапластической субстанцией.— Гомогенная структура миелина характерна для нерва, не потерявшего свою возбудимость. Поврежденное каким-либо способом и потерявшее возбудимость Н. в. меняет характер миелиновой обкладки. Миелин обнаруживается тогда в виде капель или глыбок различной величины и формы (Кахал). Дальнейшие деструктивные процессы миелиновой обкладки выражаются в превращении липоидов миелина в нейтральный жир (см. Валлера перерождение). Соответствующим образом при повреждении Н. в. меняется и его неврокератиновый скелет. При перерождении нервного волокна тонкая сеть его превращается в крупные, неправильной формы ячейки и наконец совершенно исчезает.

Неврилеммой илиШванновскойоболочкой называется тонкая прозрачная бесструктурная оболочка, одевающая всю поверхность Н. в. Под ней находится тонкий слой цитоплазмы, которая образует местами скопления. В толстых волокнах такие скопления многочисленнее и содержат больше плазмы. В наиболее крупном скоплении плазмы, ближе к середине сегмента, расположено овальное или округлое ядро. В тонких волокнах и в небогатых плазмой оно более плоское, имеет форму овоида и лежит, углубляясь в миелин. От поверхностного слоя цитоплазмы отходят тяжи плазмы, ана-стомозирующие между собой и проникающие вглубь миелиновой оболочки до осевого цилиндра. В плазме при соответствующих окрасках видны особого рода вклю-ченья: 1)т. н. тг-гранулы (тг-granula; Reich) [см. отд. таблицу (ст. 623—624), рисунок 11]; они имеют вид очень мелких скобочек и окрашиваются тионином метахром&тически в карминово - красный цвет. 2) Округлые тельца или зерна разной величины, окрашивающиеся подобно миелину,—^-гранулы (Reich), или тельца Эльцгольца (Elzholz). 3) Капли разной величины, дающие микроскоп. реакции жиров. Количество этих включений меняется с возрастом и при различных пат. состояниях. Повидимому они являются продуктами обмена или дегенерации (см. ниже патологию Н. в.). Мякотные Н. в. на определенных и б. ч. равных расстояниях получают характерные сужения. В местах таких сужений миелин отсутствует, Шванновская же оболочка не прерывается. Эти резко очерченные сужения называются «перехватами Ранвье». Участки Шванновской оболочки в. промежутке между двумя перехватами содержат у млекопитающих одно ядро и называются интеранну-лярными сегментами; длина их у толстых волокон достигает, по Шефферу (Schaffer), 1 мм; у тонких Н. в. она меньше.—В наст, момент можно считать установленным, что практиковавшееся ранее деление оболочек на Шванновскую и миелиновую неправильно, т. к. миелиновая оболочка представляет собой лишь внутреннюю часть Шванновской клетки (Немилов, Boeke, Heringa, Мб1-| lendorF). Шванновская клетка (рисунок 1) представляет цилиндрической формы образование. Наружная часть ее представлена

тонким слоем протоплазмы со сгущением вокруг ядра, внутренняя же часть, прилегающая к осев, цилиндру и охватывающая его, представляет собой протоплазматическую сеть, в петлях которой расположены капли миелина [см. отд. таблицу (ст. 623—624), рисунки 6 и 12]. Перекладины этой сети настолько тонки, что миелиновая обкладка кажется под микроскопом совершенно гомогенной. Если миелин сильно закрашен, то по ходу Н. в. делаются заметными глубокие воронкообразные щели, идущие от поверхности Шванновской клетки вплоть до осевого цилиндра. Эти пространства называются Шмидт-Лантермановскими насечками и разделяют каждый сегмент на «ци-линдро-конические» отрезки. Внутри этих щелей Голкджи и Реццонико (Golgi, Rezzo-

nico) описали видимые при окраске по Голь-джи тонкие нити, спирально или кольцеобразно охватывающие осевой цилиндр. Значение их в настоящий момент еще недостаточно выяснено. Возможно, что насечки представляют собой более толстые перекладины Шванновских клеток (Немилов).

При обработке Н. в. солями серебра и золота возникает множество разнообразных картин, являющихся, как теперь это выясняется, большей частью искусственными образованиями. Сюда относятся «кресты Ран-вье», получающиеся на месте одноименных перехватов. Происходят они благодаря тому, что при обработке нерва серебро проникает внутрь нервного ствола в области перехватов и здесь быстрее и легче адсорбирует-•ся. При редукции серебра оно отлагается по месту входа (черная линия, перпендикулярная осевому цилиндру) и в ближайших к перехвату частях осевого цилиндра (линия, перпендикулярная предыдущей). Сюда же относятся так называемые темные полоски, расположенные лесенкой поперек осевого цилиндра, особенно около перехватов Ранвье. .Они называются линиями, или полосами Фромана (Fromann). При сильном увеличении в них заметно зернистое строение. Выяснено, что линии эти возникают вследствие неравномерного отложения солей серебра, причем весь феномен протекает аналогично образованию колец Лизеганга. На месте перехватов иногда осевой цилиндр представляется в обоих соседних сегментах •булавовидно утолщенным, это—т. н. б и к о-нические вздутия; значение их неясно; не исключается возможность, что это какое-то физиол. или патологич. явление, но в наст, время они не имеют никакого значения для нормальной и пат. гистологии Н. в.

Центральное мякотное Н. в. в нек-рых подробностях отличается от периферического. Неоднократно поднимался вопрос о существовании на нем неврилеммы. Ранвье и Келликер отрицали ее существование, Кахал • признавал. Можно считать, что глиозные клетки образуют протоплазма-тический слой, одевающий миелиновую оболочку и Дающий проникающие в толщу миелина перекладины, образующие плазматическую сетчатую основу, в петлях которой находится миелин. По последним данным (Cajal, Flechsig, Догель, Белыповский) миелин и в центральной нервной системе образует перерывы, глиозные кольца Гельда (Held), аналогичные перехватам Ранвье, но они ближе друг к другу, чем в периферических волокнах; осевой цилиндр на этих перехватах на большем протяжении лишен мякоти и в этом месте одет особым, повидимому плазматическим образованием, «цементным» цилиндром (Кахал). Мякоть имеет в общем те же свойства, как и на периферическом волокне, но на поперечных срезах не имеет ясно выраженной радиальной структуры. Как правило в плазме центральных волокон не встречаются и п-гранулы.

Безмякотные, или Ремаковские нервные волокна находятся в центральной нервной системе, а также в большом количестве в периферической нервной системе. В последней они могут быть обнаружены в нервных стволах спинального происхождения и в нервных стволах вегетативной нервной системы. Распространенный в свое время взгляд, что постганглионарные волокна вегетативной нервной системы безмякотны, должен быть оставлен. Постганглионарные волокна в большей своей массе имеют мя-котную оболочку. Эта оболочка необычайно тонка и может быть просмотрена при недостаточно тщательном исследовании (Langley). В тонких нервных стволиках вегетативной нервной системы мякотные волокна теряют мякоть ранее, нежели они достигнут своих концевых аппаратов, почему такие стволики в большей своей массе являются безмякотными или смешанными. Осевые цилиндры безмякотных нервных волокон обычно тоньше осевых цилиндров мя-котных. Иногда на осевых цилиндрах замечаются равномерно расположенные четкообразные утолщения, так наз. варикозности. Такие варикозности в норме встречаются гл. обр. в области нервного окончания, варикозности же по ходу нервного ствола нужно считать или искусственным образованием или же в некоторых случаях явлением патологическим. Включений в плазме безмякотных Н. в. нет; образований, сходных с перехватами Ранвье, и определенных границ между клетками также не отмечается. Оболочка безмякотных Н. в. построена из элементов, имеющих очень большое сходство с Шванновскими клетками мякотных Н. в. Отсутствуют лишь миелиносодержащий внутренний слой и перехваты Ранвье. Т. к. границы между отдельными Шванновскими клетками не обнаруживаются, то оболочку безмякотных Н. в. называ.ют Шван-новским синцитием. Ядра Шванновского синцития залегают или на периферии волокна, сбоку от осевого цилиндра, или же лежат в центре, и тогда пучки неврофибрил расходятся, охватывая ядро со всех сторон (Schultze). В органах, иннервируемых вегетативной нервной системой, Шванновский синцитий имеет своеобразн. характер. Пучки неврофибрил, не доходя до места окончания их в рабочем органе, расходятся, продолжая быть покрытыми протоплазмой Шван-новского синцития. Эти узловые пункты имеют часто звездчатую или трехлучевую форму. При сильной окраске протоплазмы синцития эти участки имеют вид мультиполяр-ных клеток. Ряд авторов признает эти элементы за нервные клетки («интерстициальные клетки Кахала»).

В наст, момент можно считать установленным, что многие безмякотные Н. в. имеют в своем составе несколько осевых цилиндров, покрытых одной общей Шванновской оболочкой. Такой тип строения называется «кабельным» (Мартин Гейденгайн). По Леонтовичу, в органах, снабженных гладкой мускулатурой, в железах, в соединительнотканной основе кожи тяжи Шваннов-ского синцития часто анастомозируют между собой, образуя настоящие протоплазма-тические сети («проводящий плазмодий», по Штеру). Внутри этих сетей пробегают осевые цилиндры, которые по мнению большинства авторов не анастомозируют между собой. Такие образования были многократно описаны как «нервные сети» и послужили источником для ряда физиол. концепций, в особенности по иннервации сердца. Вопрос об «интерстициальных клетках», «нервных сетях», «протоплазматических сетях» еще нельзя считать окончательно разрешенным.

Значение оболочек Н. в. до сего времени остается недостаточно выясненным. Гельд считает, что оболочки Н. в. представляют собой непрерывный протоплазматиче-ский путь, предопределяющий ход и развитие нервных волокон (сж.Невронная теория). Особое значение имеют здесь опыты Гаррисона (Harrison), которому удалось получить экспериментальным путем образование у животного нервных стволов, совершенно лишенных оболочек, путем удаления соответствующего зачатка медулярной трубки. Ему же удалось видеть на живом животном миграцию эктодермальных элементов медулярной трубки и оседание их на осевых цилиндрах. Этот феномен воспроизведен в настоящее время и в культурах тканей вне организма. Отсюда следует, что соединение осевого цилиндра и Шванновского синцития есть образование вторичное, возникающее в момент эмбриогенеза. Но с того момента, как это соединение осуществилось, осевой цилиндр и оболочка его представляют собой морфол. и физиол. целое. Эта точка зрения естественно была чужда клеточной теории, представлявшей себе ткань лишь как сумму клеточных элементов; эта же точка зрения была усвоена и невронной теорией, представлявшей элементы оболочек как Футляр, надетый на осевой цилиндр. Между тем патологич. гистология Н. в. показывает, что при поражении Н. в. в страдание вовлекаются в равной мере и осевой цилиндр и Шванновская клетка, то-есть Н. в. реагирует как органическое целое. — Целый ряд теорий был выдвинут по поводу физиол. значения оболочек Н. в.; им приписывались «защитные», «изоляционные», «нутритивные» и др. свойства. Ни одна из этих теорий не имеет в наст, момент серьезных оснований. Не подлежит однако никакому сомнению, что в процессах обмена Н. в. Шванновские-элементы играют очень большую роль.

Как мякотные, так и безмякотные Н. в., могут на протяжении своем ветвиться, делясь обычно дихотомически. Деление мя-котных волокон происходит только на месте перехватов Ранвье. Перед образованием концевого аппарата мякотное Н. в. теряет миелиновую оболочку и на некотором протяжении является безмякотным. Для Н. в.'вообще характерно соединение их в пучки. На. протяжении хода пучков нервных волокон может происходить переход отдельных Н. в~ и группы их из одного пучка в другой, причем возможны такие случаи, когда два Н. в., войдя в один пучок, расходятся в нем в противоположных направлениях. Из этого следует, что состав пучков на протяжении

меняется и что в пучке могут проходить волокна, проводящие раздражение в разных направлениях. Вне центральной нервной системы Н. в. объединяются в пучки и связываются соединительной тканью, образуя таким образом периферические нервные стволы (рисунок 2) (см. Нервы).

Возрастные изменения* Н. в. Так же как и нервные клетки, Н. в. к моменту рождения человека не являются оков-чате льно диференцированными. Постэмбрио-нальное развитие Н. волокон продолжается значительный срок. Целый ряд нервных путей в центральной нервной системе не имеет при рождении мякотных оболочек. Флекси-гом были вскрыты те закономерности, по которым идет постэмбриональное развитие мякоти в нервных путях. Оказалось, что филогенетически более молодые пути облекаются мякотью значительно позднее (см. Мие-лииизация, Головной мозг). Для перифери-

ческих И. в. характерно кабельное строение (см. выше) многих мякотных Н. в. Буке удалось показать, что Н. в. языка новорожденной мыши все построены по кабельному типу и лишь позднее диференцируются на мякотные волокна, содержащие по одному осевому цилиндру. Появление миелина в периферических Н. в. в постэмбрио-нальном периоде пока не изучено. Есть указания, что волокна блуждающего нерва в сердечных сплетениях у новорожденного еще лишены миелина (Лазовский).

Пат. изменение Н. в. происходит как в осевом цилиндре, так и в оболочках, одевающих последний, но при различных заболеваниях нервной системы могут в разной степени поражаться те и другие элементы. Например при ряде невритов осевые цилиндры реагируют на травму характерными боковыми разрастаниями (Exkreszenz), появлением четкообразных утолщений, ва-рикозностей, иногда гигантской величины, фрагментацией и т. д. Цитология Шваннов-ского синцития при этом мало изучена. Оболочки являются более чувствительными к вредным воздействиям, чем осевой цилиндр, и скорее реагируют на них. Изменения Н. в. может претерпевать на месте повреждения— это т. н. первичная дегенерац и я. Изменения могут распространяться на более отдаленные от повреждения части нерва—вторичная дегенерация [см. отд. таблицу (ст. 623—624), рис. 13]. При нарушении целости Н. в., напр, при перерезке нерва, часть волокна, отделенная от своей нервной клетки, быстро подвергается т. н. вторичному, Валлера перерождению (см.). По первоначальным взглядам отрезок Н. в., остающийся в связи с нервной клеткой, перерождается только до ближайшего перехвата Ранвье, в остальной же части остается неизмененным. Позднейшие исследования показали, что и эта часть Н. в. может претерпевать изменения. На осевом цилиндре появляются вздутия, неровности (т. н. р е-троградная дегенерация). В плазме Шванновской клетки появляются мякотные шары—Эльцгольцевы тела, мякотная оболочка теряет свою гладкость и может распадаться на глыбки. Далее появляются и капли жира. Для ретроградной дегенерации имеет значение место, в котором произведен перерыв Н. в., и способ, к-рым этот перерыв произведен. Так, при отделении Н. в. вблизи соответственной нервной клетки, ретроградной дегенерацией захватывается подавляющее большинство волокон. То же наступает при вырывании нерва, например при вырывании корешка спинно- или черепномозгового нерва. В этих случаях ретроградная дегенерация прослеживается вплоть до соответствующей нервной клетки. Этот феномен имеет очень большое- значение при экспериментальных работах по определению нервных центров, т. к. позволяет при повреждении периферических стволов находить соответствующие центры в центральной нервной системе. Валлеровскому перерождению могут подвергаться как центральные, так и периферич. Н. в. При некоторых болезненных процессах как в центральной нервной системе (например множествен

ный склероз), так и в периферическом нерве (невриты) дегенеративные явления могут ■захватить не все нервное волокно, но наблюдаются только на отдельных участках его (сегментарный, или «иериаксилярный» неврит GoiiibauU; «прерывистый распад миелина» Stransky) [см. отд. таблицу (ст. 623— 624), рисунок 7]. Микроскопическая картина измененных сегментов при этом такая же, как и при Валлеровском перерождении. Поражение отдельных Н. в. сегментарным процессом наблюдается в нервных стволах у человека как постоянное явление даже при отсутствии клинических симптомов неврита. В дистальных тонких нервных стволах эти изменения сильнее выражены, чем в проксимальных толстых. Число пораженных

II. в. увеличивается с возрастом, а также и при общих болезненных процессах, ведущих к нарушению общего питания и при кахексиях:—т. н. лятентный неврит (Pitres et Vail-lard, S. Mayer, Рахманов).    а.    Рахманов.

Регенерация H. в. Свойство нервов восстанавливать свою анат. целость и физиол. проводимость после перерезки было впервые обнаружено в 1776 году (Cruikshank). Первые подробные морфол. данные по регенерации Н. в. были даны Валлером (Waller; 1825), с именем которого связан т. н. Валле-ровский закон перерождения и регенерации нервов. Согласно этому закону 1) при нарушении целости нерва периферический отрезок этого нерва подвергается своеобразному изменению (см. Валлера перерождение); 2) вслед за этим наступает вновь анатомическое соединение центральн. конца нерва с периферическим, причем восстановление это идет за счет центрального отрезка нерва, продолжающего быть связанным с соответствующими нервными клетками, т. е. с трофическим центром. В дальнейшем процесс регенерации Н. в. изучался с применением специальных неврогистологических методов (окраска метиленовой синькой, импрегнация солями серебра и золота). Благодаря трудам Кахал а, Перрончито, Телло, Буке, Бете, Шпильмейера, Дойникова, Красина (Cajal, Perroncito, Tello, Boeke, Bethe, Spielmeyer) и мн. др. морфол. картина регенерации Н. в. описана весьма подробно, начиная с самых ранних стадиев. Огромное теоретическое и практическое значение феномена регенерации Н. в. вызвало большую дискуссию вокруг этого' вопроса. При этом попытки объяснения механизма регенерации Н. в. отразили на себе основные теоретические установки авторов по отношению ко всем спорн. вопросам строения нервной ткани (см. Нев-ронная теория). Практическое значение регенерации для неврохирургии вызвало многочисленные работы, посвященные вопросам нервного шва, замещения дефектов, тране-плянтации, гетерогенной регенерации, что в свою очередь дало обильный материал для теории регенерации.

Дегенерация нерва на его протяжении может быть вызвана или нарушением его целости (перерезка, разрыв) или же применением ряда убивающих Н. в. агентов (жар, замораживание, отравляющие вещества— мышьяк, хромовые соли, алкоголь, к-ты, щелочи и пр.). Независимо от того, какой из способов будет применен, часть нерва, лежащая между местом повреждения и периферическими окончаниями его, подвергается перерождению с распадом осевых цилиндров, превращением миелина в жир и образованием протоплазматических лент, так называемых Бюнгнеровских лент, происходящих из Шванновского синцития.

Центральный отрезок нерва, т. е. отрезок, находящийся между мостом повреждения и соответствующим нервным центром (головной мозг, спинной мозг, ганглии вегетативной нервной системы), также подвергается перерождению, но лишь на небольшой дистанции от места повреждения и в дальнейшем является исходным пунктом наступающей регенерации.—В наст, момент можно считать установленным, что присутствие центрального отрезка является совершенно необходимым для наступления регенерации. Утверждения Бете о возможности регенерации Н. в. только из изолированного периферического отрезка дальнейшими опытами не подтверждены.

В зависимости от характера повреждения, нанесенного нерву, ход регенерации может быть различным. Наиболее типичное развитие и наибольшее практическое значение имеет регенерация при нарушении целости нервного ствола (разрез, разрыв). Изменения центрального отрезка делаются заметными уже через 24 ч. после нанесения повреждения и выражаются в дегенеративных явлениях, обнаруживаемых в осевых цилиндрах Н. в. При этом процесс дегенерации, протекающий в общем так же, как; и в периферическом отрезке, захватывает лишь небольшой участок Н. в., ближайший от места повреждения (захватывает пространство

1—2 перехватов Ранвье) [см. отд. таблицу (ст. 623—-624), рис. 7]. В некоторых случаях при очень сильной травме или же при близости места повреждения от соответствующего нервного центра перерождение может захватить центральный отрезок на всем его протяжении, включая сюда и соответствующие нервные клетки (ретроградная дегенерация). Ранние изменения на перерезанных концах Н. в. выражаются в характерных утолщениях осевых цилиндров (ретракцион-ные колбы по Кахалу).—По ходу Н. в. часто замечаются четкообразные утолщения. Дальнейшим стадием является появление очень тонких новообразованных осевых цилиндров, к-рые могут возникать или непосредственно из утолщенной части волокна или путем развития боковых выростов на старых осевых цилиндрах. Через 48—60 час. новообразованные осевые цилиндры могут быть обнаружены у краев разреза. Нек-рые из этих цилиндров растут в обратном направлении; при этом они часто спирально завиваются вокруг старых и новообразованных Н. в. К этим спиралям присоединяются ко-лятерали, вырастающие из старых осевых цилиндров, причем в результате получается сильно запутанный клубок, получивший название феномена Перрончито.

Начиная с 48 час. после повреждения, можно заметить начинающееся проникновение новообразованных осевых цилиндров в образующийся на месте повреждения соединительный рубец, при этом новообразованные волокна находятся в непосредственной близости к элементам соединительной ткани (фиброцитам и гистиоцитам). На 5—6-й день специфическая окраска на неврофиб-рилы показывает, что новообразованные волокна занимают очень большое пространство в рубце, располагаясь большей частью веерообразно. Особенной правильности в росте при этом не замечается. Часть осевых цилиндров растет в обратном направлении— к центральному отрезку, другая часть может быть обнаружена на значительном отдалении от места повреждения (т. н. блуждающие волокна). В нек-рых случаях на концах новообразованных осевых цилиндров обна-уживаются характерные утолщения (кол-ы или конусы роста). Предполагается, что такие утолщения возникают в результате препятствий, появляющихся при продвижении растущих волокон (соединительнотканное рубцевание).-В зависимости от расстояния между центральным и периферическим отрезками, срок, в к-рый новообразованные волокна достигают периферического отрезка, может быть различным. Наиболее благоприятными условиями являются близость обоих отрезков (в эксперимрнте и клинике это достигается наложением на них шва) и отсутствие большого рубца. В некоторых случаях величина дефекта и наличие плотного большого рубца могут воспрепятствовать новообразованным волокнам достичь периферического отрезка. В таких случаях регенерации не наступает, а в области центрального отрезка возникает неврома (см.). Как показывают наблюдения Кахала и его школы, в некоторых случаях (особенно у молодых индивидуумов) новообразованные осевые цилиндры могут прорастать очень большие пространства и в конечном счете достигать периферического отрезка. Если отрезки сближены, появление новообразованных осевых цилиндров в периферическом отрезке может быть наблюдаемо начиная с шестого дня после повреждения.

С момента появления новых осевых цилиндров в периферическом отрезке, картина их расположения резко меняется, и хаотический ход их в рубце сменяется на правильный параллельный. Новейшими исследованиями (Буке, Шпильмейер, Ranson) установлено, что регенерирующие осевые цилиндры лишь в очень редких случаях могут быть обнаружены свободными (т. н. голые осевые цилиндры). Большинство из них оказывается заключенным в протоплазму Шванновского синцития, который обнаруживает интенсивный рост в направлении от центрального отрезка в рубец (по наблюдениям Буке осевые цилиндры могут быть заключены также и в соединительнотканные элементы). Регенерирующие осевые цилиндры, достигшие периферического отрезка, находятся в нем внутри протоплазмы Шванновского синцития, к-рый в результате Валлерова перерождения имеет вид богатых протоплазмой лент, занимающих место де-генерированных Н. в. Находясь в протоплазме Бюнгнеровских лент, новообразованные осевые цилиндры продолжают расти по направлению к периферии [см. отдельную таблицу (ст. 607—608), рисунок 2]. Скорость продвижения их колеблется в пределах 0,5—1,0 мм в сутки. Процесс продолжается до тех пор, пока новообразованные осевые цилиндры не достигнут того органа, к-рый иннервировался данным нервом. Здесь в' том же порядке наступает регенерация нервных окончаний. Регенерирующие осевые цилиндры восстанавливают все виды эффек-торных и рецепторных, нервных окончаний. Перицеллюлярные аппараты, на нервных клетках вегетативной нервной системы могут также восстанавливаться в результате регенерации (Лаврентьев, de Castro). Одновременно с появлением новообразованных осевых цилиндров в области нервного окончания появляются и первые признаки восстановления функции данного органа (Не-ringa, Буке), хотя в нек-рых случаях восстановление функции может несколько запаздывать (Зазыбин).

Несмотря на очень большой фактический материал по регенерации, состоящий из физиол., экспериментально-морфол. и клинич. наблюдений, причинное истолкование феномена регенерации остается до наст, времени далеко не завершенным. Мнения исследователей группируются по 2 основным направлениям: ряд авторов считает исходным моментом регенерации рост осевых цилиндров центрального отрезка. При этом осевые цилиндры центрального отрезка рассматриваются как часть нервной клетки, сохранившей с ней связь. Под влиянием ряда химич. и физич. процессов7, разыгрывающихся как в месте повреждения нерва, так и в теле нервной клетки, Н. в. реагирует на них ростом, причем этот рост продолжается до момента прекращения этих раздражений, т. е. до полной регенерации вплоть до нерв-ных окончаний. К сторонникам этой теории относятся Кахал и его школа, Ленгоссек, Маринеско, Ленгли, Перрончито, Ферстер, Фохт (Lenhossek, Marinesco, Langley, Forster, О. Fogt) и мн. др. Доказательства авторы черпают из богатого экспериментального материала, представленного гл. обр. школой Кахала, а также из новейших опытов с культурами тканей вне организма, в к-рых удалось получить феномен свободного роста Н. в., имеющий разительное сходство с регенерацией. Кроме того в качестве аргумента приводятся новейшие данные по механике развития, показавшие наличие активного роста осевых цилиндров, лишенных в нек-рых случаях каких-либо оболочек.

Другая точка зрения представлена авторами (т. н. полигенисты), считающими, что исходным моментом регенерации являются Шванновские клетки. Восстановление анат. целости нерва возникает с момента восстановления цепочки из Шванновских клеток, соединяющей центральный отрезок с периферическим. Внутри этого новообразованного Шванновского синцития диференци-руются неврофибрилы, т. е. Н. в. создается на месте. Т. о. Шванновские клетки с точки зрения этих авторов сохраняют потенцию эмбриональных эктодермальных клеток и являются периферическими невробластами (см. Непрочная теория). Доказательства авторы черпают из фактов постоянного нахождения новообразованных осевых цилиндров внутри протоплазмы Шванновских клеток и почти полного отсутствия свободных, «голых» осевых цилиндров во всех стадиях регенерации. Роль центральн. отрезка при этом заключается лишь в особом «трофическом» действии на весь процесс регенерации или в поддерживании особого состояния неравновесия (сравниваемого с разницей потенциалов) между центром и периферией. Последняя точка зрения представлена гл. образ, сторонниками концепции Апати (Apathy) и Бете (см. Невронная теория) и защищается Шпильмейером, Бор-стом (Borst) и др.

Независимо от того, *какая из указанных точек зрения будет принята, факт анат. восстановления целости Н. в. требует причинного объяснения, т. к. должно быть показано, какие причины вызывают рост осевых; цилиндров или Шванновских элементов по направлению к периферическому отрезку. Для объяснения этого феномена предложен ряд теорий, из которых наибольшим распространением пользуется теория невротропизма. Под невротропизмом разумеется притягивающее действие тканей по отношению к растущим Н. в. В случае перерезки нерва наибольшим невротропным действием обладает дегенерирующий периферический отрезок. Многочисленными опытами установлено, что периферический отрезок не ориентирован полярно, и рост новообразованных осевых цилиндров может в нем совершаться в любом направлении. Так, если подшить к здоровому нерву сбоку кусок дегенерирующего периферического отрезка, а на здоровом нерве сделать насечку, то через очень короткое время новообразованные осевые цилиндры из места насечки врастают в подшитый дегенерирующий отрезок и растут в нем в обоих направлениях. Этот эксперимент опровергает полностью целый ряд телеологических толкований, дававшихся некоторыми авторами при анализе явлений регенерации (Nageotte). Новообразованные осевые цилиндры растут не для того, чтобы достигнуть иннервируемого органа, а потому, что они попадают на путь, образованный дегенерировавшим периферическим отрезком. Отсюда вытекает предположение, что любой дегенерирующий периферический отрезок, подставленный к любому центральному отрезку, может послужить путем для регенерирующих осевых цилиндров. Это предположение блестяще подтвердилось в большом количестве опытов с гетерогенной регенерацией Н. в., о чем будет сказано ниже. Вещества неизвестной пока природы, будучи экстрагированными из дегенерирующего нерва, продолжают сохранять свое действие. Телло, получив вытяжку из дегенерировавшего нерва, напитал ею маленькие кусочки бузины и вшил их в головной мозг кролика. Через нек-рое время регенерирующие осевые цилиндры вросли в ячейки бузины. Вставленный между центральным и периферическим отрезком дегенерировавший нерв является прекрасным проводником для регенерирующих осевых цилиндров. Кроме дегенерирующего нервного ствола невротропным действием обладает в значительной степени эпителий. Разрастания эпителия, возникающие вследствие различного рода травм, вызывают обильное врастание осевых цилиндров (Мартынов, Зазыбин).

Ряд авторов относит невротропное действие периферического отрезка за счет выделяемых им веществ (хемотропизм). Другие считают, что здесь имеет значение род стереотропизма, так как растущие осевые цилиндры находятся всегда в теснейшем соприкосновении с более плотными, нежели тканевая жидкость, субстратами (клетки, волокна, синцитии) (теория «ходогенеза» Dustin). Наконец некоторые считают, что в I процессе невротропизма играют роль электрические явления (Ингебригстен). Большинство из приведенных теорий имеет тенденцию свести регенерацию к одному какому-либо физич. или химич. феномену. Такая ясе односторонняя трактовка характерна и для вышеприведенных теорий регенерации Н. в. Защитники «свободного» роста осевых цилиндров упускают из вида, что, если, рост осевых цилиндров и является первичным моментом в регенерации, то с самого момента появления этих осевых цилиндров они вступают в теснейшие взаимоотношения с различными тканевыми элементами — с периферической глией (Шванновским синцитием), элементами мезенхимы и пр. Лишь в самое последнее время ряд исследователей приходит к признанию всего своеобразия процесса регенерации и необходимости изучать его, принимая во внимание взаимодействие всех элементов в нем участвующих (Буке, Капперс).

Гетерогенная регенерация. Как указано выше, дегенерирующий периферический отрезок не обладает полярной дйференцировкой; кроме того, как показал ряд экспериментов, он не обладает в большинстве случаев специфичностью по отношению к характеру регенерирующего нерва (двигательный,чувствительный, церебро-спинальный, вегетативный). Это дало возможность экспериментаторам и клиницистам осуществить с успехом гетерогенную регенерацию. Например, при гибели локтевого нерва в периферический отрезок его может, быть вращена часть лучевого, при поражении лицевого нерва в его периферический отрезок может быть вращен подъязычный нерв одноименной стороны; в последнем случае после определенного периода упражнений функция лицевых мышц восстанавливается. В области вегетативной нервной системы гетерогенная регенерация была осуществлена Ленгли и Миславским, которым удалось получить vago-sympathicus и sym-pathico-vagus с восстановлением функции, и Бароном в лаборатории Лаврентьева, который получил phrenico-sympathicus с восстановлением функции зрачка. Соединение центрального отрезка чувствительного нерва с периферическим отрезком двигательного и наоборот ведет, как показал Буке, к полной регенерации, вплоть до соответствующих нервных окончаний, но такая регенерация не имеет реальных последствий ® смысле восстановления функции, т. к. двигательный импульс на мышцу не может быть получен с чувствительной нервной клетки и, наоборот, двигательные невроны не в состоянии проводить раздражения с чувствительных нервных окончаний. Б. Лаврентьев.

Лит.: Духовпикова Л., О патологических изменениях неврокератиновой сети в периферических нервах, Психогигиенические и неврологические исследования, т. II, вып. 2, под ред. Л. Розенштейна и П. Снесарева, М.—Л., 1930; D о i n i к о В., Beitrage zur Histologie und Histopathologie der peri-pheren Nerven, Nissl-Alzheimers histoiogisohe u. histo-pathologische Arbeiten, В. IV, H. 3, 1911; Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen, hrsg. v. W. Mollendorff, В. IV—Nervensystem, T. 1, B., 1928 (главы M. Bielschowsky u. Ph. StOhr, лит.); N e m i 1 о f Г A., t)ber die Beziehung d. sog. «Zellen der Schwannschen Scheide* zum Myelin in den Nerven-fasern von Saugetieren, Arch. f. mikroskop. Anatomie, B. LXXVI, 1910; Pionttowsky J., Einfluss des galvanischen Stroms auf die Regeneration durch-schnittener Nerven, Arch. f. Psychiatrie u. Nervenkrankheiten, B. XCI, H. 2, 1930; Rachmanovv A., Zur normalen und pathologischen Histologie der periphe-ren Nerven des Menschen, Journ. f. Psychologie u. Neurologie, В. XVIII, Erganzungsband, 1911.

    name:
    send
ТАКЖЕ НА dao-med
594a018ea3c7822c8c95ba4d3f9619dd 79c688a72a245a293e1cbd415d22ccf5 d66ebaea2df0f7dbe9c84e5b53780510