Русскоязычный медицинский портал

 

НЕРВНАЯ СИСТЕМА


140   -

НЕРВНАЯ СИСТЕМА. Содержание:

I. Эмбриогенез, гистогенез и филогенез Н.с. . 518

II. Анатомия Н. с.................524

III. Физиология Н. с................525

IV. Патология Н.с.................547

I. Эмбриогенез, гистогенез и филогенез Н. с.

Нервная система развивается вместе с важнейшими органами чувств из наружного зародышевого листка, эктодермы. У позвоночных зачаток большей части Н. с.

обнаруживается уже на очень ранних ста- , диях развития в виде полосы утолщенной 1 эктодермы, проходящей вдоль спины зародыша и ограниченной спереди и с боков ! небольшими «нервными» или «мозговыми» , каликами. В передней части зародыша нервная пластинка формируется раньше и ока- ; зывается сразу значительно шире; она со- ; ответствует зачатку будущего головного мозга. Позади пластинка продолжает в те-чение нек-рого времени нарастать по мере того как формируется задняя половина тела зародыша. Уже очень рано по бокам у переднего края медулярной пластинки наме- | чаются небольшие ямки—зачатки* будущих j органов зрения, которые у всех позвонояных ' развиваются как части центральной Н- с. : Нервная пластинка углубляется, особенно 1 по средней линии, образуя спинную или : нервную бороздку, а нервные валики по бо- ! кам приподымаются, так что вся пластинка ; приобретает вид желобка. Нервные валики сходятся между собой над желобком снача,- ; ла в задней части головы, а затем и далее, ' позади и впереди, и т. о. мозговой желобок : превращается в «первичную мозговую трубку». Впереди в течение нек-рого времени со- ; храняется еще бтверетие, ведущее в нервную ■ трубку,—невропор. Позади нервные валики ; замьщаются над бластопором, захватывая ; его остатки, и т. о. на нек-рое время позади устанавливается непосредственное сообще- ■ ние между нервной и первичнокишечной , трубкой (canalis neuroentericus). Нервные ; валики срастаются между собой над нервной трубкой, последняя обособляется от по- . кровной эктодермы, а клеточный материал нервных валиков остается под эктодермой ! в связи со спинной частью нервной трубки ; в виде парного выступа—«ганглионарной пластинки». Из нервной трубки развивается , Головной мозг с органами зрения и спинной мозг, а из ганглионарной пластинки образуется большая часть нервных узлов с отходящими от них нервами.

В развитии Н. с. участвуют и другие части эктодермы, б. ч. впрочем близко прилежащие к эмбриональной нервной пластинке. Впереди от нервной пластинки парное утолщение эктодермы, т. н. обонятельная плако-да, дает начало обонятельному эпителию и идущим от него нервам. По бокам от нервной пластинки развивается в области головы еще одно парное утолщение эктодермы— дорсо-лятеральная плакода, к-рая дает начало слуховому пузырьку, а затем внутреннему уху со слуховым ганглием и нервом и органам боковой линии рыб с их ганглиями и нервами. Только вкусовые органы образуются в эпителиальной выстшцсе передней части кишечника, а их ганглии и нервы—из парных эктодермальных утолщений, лежащих у дорсальных концов висцеральных щелей (эпибранхиальиые плакоды). Соответственно большей ширине передней ча-'сти нервной пластинки вся передняя часть нервной трубки оказывается с самого начала заметно вздутой. В дальнейшем* вследствие неравномерного роста , стенок появляются новые вздутия, разделенные перехватами. Сначала намечается вздутие э передней части головного мозга (archencephalon),

отделенное перехватом от задней части, постепенно переходящей в цилиндрический отдел трубки, соответствующий будущему спинному мозгу. Вскоре переднее вздутие подразделяется,,легким перехватом на два, и таким образом в переднем конце нервной трубки образуются три первичных «мозговых пузыря».

Дальнейшая ’диференцировка приводит затем ,к образованию пяти дефинитивных отделов головного мозга. Из переднего мозгового пузыря впереди развивается парный выступ—передний мозг (telencephalon), который у большинства позвоночных образует так наз. полушария большого мозга с полостями боковых желудочков. Остальная часть переднего, мозгового пузыря дает промежуточный мозг (diencephalon) с полостью

III желудочка, а его боковые стенки выпячиваются в виде глазных пузырей. Средний мозговой ’ пузырь образует средний мозг (mesencephalon); его полость сокращается до степени узкого канала (aquaeductus Syl-vii, s. iter), связывающего полости III и

IV желудочков. Задний пузырь дает в передней свое^ части задний мозг (metencepha-lon), крыша к-рого выступает в виде поперечной складки—мозжечка (cerebellum), а позади—продолговатый мозг (myelencephalon) с полостью IV желудочка, переходящего кзади в центральный канал спинного мозга. Головной мозг никогда не сохраняет формы прямой трубки. Быстрый рост отдельных частей его, в особенности дорсальной стенки, приводит к образованию характерных изгибов. Прежде всего загибается вниз (в вентральном направлении) передний конец мозга, образуя весьма значительный теменной изгиб в области среднего мозга. В этом месте головной мозг как бы складывается пополам своей брюшной стенкой. Менее значителен задний (затылочный) Изгиб в задней части продолговатого мозга. Третий изгиб располагается между обоими предыдущими в области заднего мозга и имеет обратное направление (выпукЛЬсЛъю вниз); это—средний изгиб, или изгиб моста.

Границы между отделами мозга являются частью условными, но все же указанные пять отделов ясно различимы и в точности сравнимы во всем ряду позвоночных животных. В различных отделах мозга наблюдаются разрастания и утолщения различных частей стенок, и эти местные утолщения собственно и характеризуют отделы мозга взрослого животного. Передняя стенка мозга остается посредине тонкой и образует «концевую пластинку» (lamina terminalis). По бокам от нее у большинства позвоночных животных развиваются парные выросты—полушария переднего мозга. Парные утолщения нижней части передней стенки последних образуют обонятельные доли мозга (lobi olfactorii), парные же утолщения их дна—«полосатые тела» (corpora striata). У высших позвоночных значительно утолщается крыша переднего мозга (telencephalon), носящая название плаща (pallium). В промежуточном мозгу утолщаются боковые стенки, образующие зрительные бугры (thalami optici), крыша же остается очень тонкой, эпителиальной, и на ней развивается , переднее сосудистое сплетение. В позади лежащих отделах значительную толщину имеет дно мозга. Крыша среднего мозгаобразуетпарныеутолщенйя— зрительные доли (lobi optici) низших позвоночных, четверохолмие (corpora quadrigemi-па) высших. Крыша заднего мозга разрастается весьма значительно и дает мозжечок (cerebellum). В области продолговатого мозга утолщаются гл. обр. дно и бока, между тем как крыша остается тонкой и на ней развивается заднее сосудистое сплетение. В спинном мозгу разрастаются также боковые сменки, вследствие чего центральный канал первоначально сплющивается в вертикальную щель; позднее он значительно отстает в росте, а боковые стенки разрастаются также вверх и вниз, разграничиваясь друг от друга б. или м. глубокими спинной и брюшной бороздами.

Кроме процессов общего формообразования для понимания нервной системы имеют существенное значение и процессы развития микроскоп, структур. Стенки нервной трубки состоят первоначально из цилиндрического эпителия с однородными индиферент-ными клетками. Часть этих клеток надолго сохраняет характер эпителиальных клеток, радиально расположенных вокруг центрального канала и связанных своими концами как с внутренней, так и с наружной поверхностью трубки, где они выделяют пограничные перепонки. Ядра этих клеток «эпендимы» располагаются снутри, т. е. вблизи центрального канала, а их тела по мере утолщения стенок мозга вытягиваются в длинные радиальные волокна, которые имеют характер опорных образований. Расположенные между цилиндрическими клетками эпендимы, более короткие индиферент-ные клетки размножаются, перемещаются в толщу боковых стенок и здесь диференци-руются на двоякого рода клетки: а) ветвистые опорные клетки невроглии и б) невро-бласты, преобразовывающиеся затем в нервные клетки. Преобразование невроблас-та начинается развитием отростка, неврита, который вытягивается в длинную тонкую нить. Одновременно с этим в протоплазме невробластов обнаруживаются неврофибрилы (см. Нервные клетки). Согласно данным Гельда (Held) закладка невробластов имеет синцитиальный характер; неврофибрилы переходят из одного невробласта в ряд соседних. В дальнейших стадиях развития из этого синцития обособляются нервные клетки. В некоторых случаях эта связь невробластов между собой может быть обнаружена и во взрослом состоянии или как аномалия развития (Bielschowsky) или ‘как постоянное образование (ганглиозные клетки сетчатки, узлы вегетативной Н. с.; Догель). Позже развиваются другие отростки— дендриты, более или. менее обильно ветвящиеся в веществе стенок - мозга (см. Нервные клетки).    .

Нервные клетки достигают в различных отделах мозга разной степени диференци-ровки; в общем можно сказать, что в головном мозгу, в его частях, наиболее удаленных от внутренней полости, развиваются и наиболее диференцированные клетки. Кроме того система отростков и общая форма клеток достигает наибольшей сложности у высоко организованных позвоночных. У наземных позвоночных в двух отделах головного мозга—в полушариях большого мозга и в мозжечке—часть невробластов перемещается на наружную поверхность органа и образует здесь значительный слой серого вещества—кору. Нервные отростки выходят на периферию мозгаги продолжаются в периферические нервы, образуя их осевые цилиндры, или растут более или менее далеко внутри мозга, входя в состав его центральных путей. Масса волокон, разрастающихся в пределах мозга, образует (вместе со связывающими их элементами глии) его «белое» вещество, между тем как нервные клетки с их отростками составляют (вместе с клетками глии) «сербе» вещество.

, Периферическая Н. с. развивается в теснейшей связи с центральной. Спинномозговые, а также частью и головные узлы образуются путем обособления участков ганглионарной пластинки, которая, как мы видели, развивается из сомкнутых над мозговой трубкой нервных валиков. В области головы к этому прибавляется еще клеточный материал из упомянутой дорсо-лятеральной плакоды (слуховой ганглий), а у рыб и амфибий сверх того ганглии органов боковой линии й эпибранхиальных (у рыб) принимают участие в развитии узлов всех типичных висцеральных нервов головы (т. е. лицевого, языко - глоточного и блуждающего нервов). Ганглии вегетативной Н. с. образуются из клеточного материала той же ганглионарной пластинки. Нервные клетки спинномозговых узлов развиваются из «ганглионарных пластинок». Они принимают веретеновидную форму и развивают каждая по два отростка. Один отросток, центральный,-соответствующий невриту, развивается не-' сколько раньше и растет по направлению к спинному мозгу, входя в состав дорсальных' (чувствительных) корешков; другой, периферический, образуется "немного позднее и дает конечные разветвления в периферическом рецепторе. Позднее клетки спинномозговых узлов, особенно у высших позвоночных, меняют свою веретеновидную форму на колбовидную и делаются униполярными через сближение и соединение основных частей обоих отростков.

Двигательные нервы развиваются несколько позже; их осевые цилиндры растут от крупных невробластов вентральной части мозга наружу; они выходят в составе вентральных корешков и растут по направлению к соматической мускулатуре. Кроме этого невробласты боковых частей мозга образуют также двигательные волокна, выходящие у низших позвоночных через дорсальные корешки и узлы, а у высших позво-нонных через оба корешка спинномозговых нервов. Эти «висцеромоторные» волокна иннервируют или непосредственно поперечнополосатую мускулатуру висцерального аппарата или через посредство ганглиев автономной системы гладкие мышцы внутренних органов и железы. Вырастающие из мозга и нервных узлов отростки нервных: клеток представляют собой вначале голые осевые цилиндры. Однако они вскоре окружаются клетками. выселяющимися вдоль хода нервов из ганглионарной пластинки, а позднее и из вентральной стенки мозга. Эти клеткиv соответствующие но происхождению клеткам невроглии, дают начало Шванновской оболочке нервных волокон. (О различных теориях гистогенеза периферической нервной системы—см. Невронная теория.)

Центральная Н. с. позвоночных построена по особому типу, значительно отличающемуся от Н. с. беспозвоночных. Если и у последних она развивается как правило в наружном зародышевом листке, то все же ее клеточные элементы образуют сплошные стволы или еще чаще ряд обособленных друг от друга нервных узлов, связанных между собой системой комиссур. Только у позвоночных образуется трубчатая центральная Н. сповидимому как результат дальнейшей диференцировки нек-рой части чувствующей пластинки. Передний конец мозговой трубки находится в связи с древнейшим органом чувств позвоночных—органом обоняния, и в этой же области путем диференцировки боковых стенок трубки развиваются и органы зрения. Развитие двух важнейших органов чувств обусловило прогрессивное развитие передней части мозговой трубки, образовавшей древнейший отдел головного мозга, «archencephalon», к-рый подразделился позднее на первичный передний и средний мозг. Далее позади развивались также важные чувствующие центры в связи с особыми органами боковой линии, и это так же, как и развитие висцерального аппарата, обусловило развитие первичного заднего мозга. В системе органов боковой линии особое развитие получила группа боковых органов головы—она специализировалась как орган равновесия, а позднее и как орган восприятия звуковых колебаний. Развившееся т. о. ухо в свою очередь должно было повлиять и на эволюцию центральной Н. с., в особенности продолговатого мо^га. Т. о. обособление передней части нервной трубки в качестве головного мозга от задней части, т. е. от спинного мозга, обусловлено прежде всего расположением органов чувств, а затем также и дыхательного аппарата и аппарата захватывания пищи в области головы. И во время дальнейшей эволюции позвоночных нетрудно уловить эту неразрывную связь центрального нервного аппарата с его периферическими органами. О головном мозге и мозжечке у позвоночных—см. Головной мозг, Мозжечок.

В периферической Н. с.-—в ганглиях, нервах и их разветвлениях—у низших позвоночных б. или м. ясно выражается сегментарное расположение даже в области головы. За исключением двух первых пар нервов, занимающих особое положение, остальные головные нервы по своему развитию и по фнкц. составу вполне соответствуют частью вентральным, двигательным корешкам (нервы глазных мышц III, IV и VI пар и подъязычный нерв), частью чувствительным корешкам или смешанным спинномозговым нервам (нервы V, VII, VIII, IX, X и XI пар). В области туловища дорсальные и вентральные корешки являются первоначально самостоятельными нервами (ланцетник,

миноги) и лишь позднее соединяются для образования смешанных нервов.Только 2 пары передних головных нервов занимают особое положение и несравнимы с другими нервами— это во-первых обонятельный нерв, составляющийся из отростков чувствующих клеток обонятельного эпителия, врастающих отсюда в обонятельную луковицу мозга, и во-вторых зрительный нерв, представляющий собой центральный тракт с невроглией, развивающийся, как и сам глазной пузырек, из стенок мозга и окруженный, как и последний, мозговыми оболочками. Нервы V, VII, IX и X пар представляют собой сегментарные нервы висцерального аппарата. Тройничный нерв соответствует двум нервам— предчелюстной (n. ophthalmicus profundus) и челюстной дуги; лицевой нерв представляет собой нерв первой висцеральной щели (брызгальца, барабанной полости); языко-глоточный нерв есть нерв первой жаберной щели, а блуждающий—нерв всех следующих жаберных щелей. Слуховой нерв является обособившейся частью лицевого, а добавочный нерв XI пары—задней висцеромоторной порцией блуждающего нерва, обособляющейся от последнего только у высших позвоночных, начиная с рептилий. Редукция органов боковой линии и жаберного аппарата при переходе к наземной жизни сопровождается конечно редукцией у высших позвоночных соответствующих ветвей головных нервов VII, IX и X. Уже у низших позвоночных из нервной системы выделяется часть висцеромоторных нервных элементов, идущая к гладкой мускулатуре и железам и концентрирующаяся в особых ганглиях, ложащихся по бокам аорты, а также на различных внутренних органах. У круглоротых эта автономная нервная система состоит еще из отдельных узлов, связанных соединительными веточками со спинномозговыми нервами и образующих сплетения на различных внутренних органах. Только у высших рыб и у наземных позвоночных ганглии автономной Н. с. соединяются также между собой в области туловища продольным пограничным стволом. В области головы соответствующие нервы и ганглии остаются в тесной связи с головными нервами и только местами от

    name:
    send
ТАКЖЕ НА dao-med
594a018ea3c7822c8c95ba4d3f9619dd 79c688a72a245a293e1cbd415d22ccf5 d66ebaea2df0f7dbe9c84e5b53780510