Русскоязычный медицинский портал

 

НЕВРОННАЯ ТЕОРИЯ


116   -

НЕВРОННАЯ ТЕОРИЯ. Неврономпринято называть нервную клетку со всеми ее отростками—дендритами и невритом (см. Нервные клетки), включая сюда и окончания этих отростков (двигательные и чувствительные нервные окончания). Под невронной теорией разумеется учение о строении нервной ткани, принимающее неврон за единицу в генетическом, морфол. и физиол. отношениях. Учение о микроскоп, строении нервной ткани и в частности Н. т. оформилось позже др. частей гистологии (70—90-е года 19 века), т. к. лишь благодаря открытию специальных методов окраски нервной ткани (см.), выявилась казалось бьющая в глаза реальная идентичность основной единицы нервной системы с клеткой. К этому Hie времени были добыты факты по развитию нервной системы у зародыша. Согласно данным Биддера, Купфера, Фореля, Гиса, Келли-кера, Вальдейера и Ленгоссека (Bidder, Kupfer, Forel, W. His, Kolliker, Waldeyer, Lenhossek) исходным началом всей нервной системы как центральной, так и периферической является нервная трубка зародыша (см.), в которой и закладываются будущие нервные клетки—невробласты. Гис (His) показал, что отростки невробластов покидают нервную трубку и ганглиозные валики и вырастают в виде передних и задних корешков как отростки нервных клеток. Группируясь в стволики, отростки невробластов образуют то, что называется нервом, и, продолжая расти, достигают различных органов (мышцы, железы, кожа), где и образуют нервные Окончания.

Особое значение для учения о строении нервной ткани и для Н. т. имеет открытая Валлером (Waller) т. н. вторичная дегенерация нервного ствола (см. Валлера перерождение) и феномен регенерации нервных волокон (см. Нервные волокна, регенерация нервных водокон).—Наиболее существенным для Н. т. было наблюдение Кахала, подтвержденное громадным количеством исследователей, что соединения между отдельными не-вронами построены по принципу нервных окончаний, т. е., что неврон с невроном сочленяются так же, как нерв с мышцей, с железистой клеткой и т. п. Эти межневрональные соединения описаны в виде различного рода «вокругклеточных корзинок», концевых пуговок, перицеллюлярных аппаратов и пр. Все это дало возможность Вальдейеру (1891) следующим образом формулировать теорию неврона: «нервная система состоит из многочисленных, друг с другом ни анатомически ни генетически не связанных, единиц— невронов». Позднее эта формула была уточнена Мартином Гейденгайном (М. Heiden-hain) и свелась к следующему: 1) неврон морфологически соответствует одной клетке;

2) неврон—генетическая единица (происходит при развитии из одного невробласта);

3) вся нервная субстанция заключена только в нервных клетках и их отростках ; 4) невро-ны анатомически отделены друг от друга; они

• соприкасаются только при помощи контакта; 5) неврон является трофической единицей (периферический отрезок нервного волокна погибает без связи с нервной клеткой); 6) неврон есть фнкц. единица.

Критика Н. т. Почти одновременно с теорией неврона возник ряд теорий, трактующих нервную ткань в смысле ее генеза и структуры с совершенно иных точек зрения (Hensen, Balfour, Hoffman, Bethe, Apathy, Held). Ожесточенная полемика между защитниками и критиками Н. т., необычайно* острая, продолжается и по наст, время.Три основных пункта, наиболее важных для морфологии, физиологии и патологии и являющихся спорными, должны быть отмечены::

1) развитие нервной системы, 2) регенерация и дегенерация нервных волокон, 3) связь невронов между собой (интерневрональные-связи).—Т еория Апати и Бете, или неврофибрилярная теория. Построения Апати и Бете покоятся на очень, большом материале, полученном гл. обр. на беспозвоночных животных. Особое внимание авторы уделили неврофибрилярному аппарату (см. Нервные клетки), отсюда и название теории. Апати и Бете обратили внимание на то, что неврофибрилы, обнаруживаемые в брюшной нервной цепочке и ганглиях беспозвоночных, не совпадают с отдельными клеточными территориями, а стало быть и с понятием неврона. Вся нервная система строится здесь т. о., что неврофибрилы образуют непрерывную сеть, заложенную как-в телах нервных клеток, так и вне их. Эта. бесконечная сеть своими периферическими' частями заложена в тканях в виде чувствительных и двигательных окончаний, в центральной же нервной системе она представляет собой особую неврофибрилярную ре-шотку «невропиль», из которого отдельные неврофибрилы заходят в нервные клетки и покидают их. Нервные клетки поэтому не могут быть интерпретированы как нервные единицы, а играют роль нек-рых сгущений невроплазмы, роль трофических центров,, расположенных по ходу неврофибрил. Этим самым роль нервных клеток в процессах проведения, возникновения или изменения возбуждения сводится на-нет. В свое время большой успех имел опыт Бете, к-рому удалось отрезать у краба нервные клетки от нервной цепочки, причем в течение 2 дней рефлексы соответствующих мышц оставались не нарушенными, осуществляясь по-мнению Бете при помощи оставшегося невро-пиля. Так как согласно неврофибрилярной теории нервные клетки представляют собой лишь территории, включенные по ходу неврофибрил, то принципиальное отличие нервных клеток от клеток оболочек нервных волокон отпадает, т. к. неврофибрилы пробегают и в протоплазме оболочечных клеток. Отсюда неизбежно вытекает и гистогенети-ческая концепция неврофибрилярной теории, согласно которой нерв возникает в результате диференцировки неврофибрил как в нервных клетках, так и в клетках оболочек нерва (Шванновских клетках). Клетки оболочек получают поэтому название периферических невробластов (О. Schultze), а вся, система—нервная клетка—нервное волокно—конечный орган развивается из цепочек периферических невробластов (отсюда термин: цепочечная теория развития нервной ткани—Kettentheorie). В свою очередь учение о периферических невробластах определило позицию неврофибрилярной теории по отношению к механизму регенерации нервных волокон. Существование периферических невробластов должно было обусловить возможность автономной регенерации .независимо от роста центрального отрезка. Бете действительно пытался доказать это опытным путем. Согласно его данным у щенят можно получить регенерацию периферического отрезка нерва без связи его с центральным. Вопрос об интерневрональных связях для неврофибрилярной теории отпадает, так как согласно этой теории невро-фибрилы без всяких перерывов переходят из одной клетки в другую, и вся нервная система представляет собой один непрерывный синцитий с пробегающими в нем не--врофибрилами (оценка этой теории дана дальше).

Теория Нисля (Nissl) имеет почти исключительно умозрительный характер. Примыкая в общих чертах к неврофибрилярной теории, Нисль особый акцент поставил на невропиле и, расширив это понятие, предположил существование особого гипотетического «серого» вещества, которое должно лежать вне нервных клеток и иметь важное значение в физиологии нервной си-• стемы. Теория Нисля не имеет в настоящий момент признания и значения. Существова-.ние гипотетического «серого вещества» никем в дальнейшем подтверждено не было. В виду отсутствия фактического материала .все построение носит исключительно спекулятивный характер.

Теория Гельда занимает среднюю позицию между теорией неврона и неврофи--брилярной теорией. Гельдом и рядом его последователей (Boecke, Paton, Heringa) особое внимание было уделено вопросам гистогенеза нервной ткани. Наиболее трудным для понимания развития нервной ткани является вопрос о соединении невробластов с конечным органом. Согласно гистогенетической концепции невронистов невробла-•сты в процессе развития благодаря активному росту своих отростков соединяются со строго определенными мышцами, железами, сосудами, участками кожи и т. д. Остается непонятным, какие причины вызывают правильность такого соединения. По выражению Гельда этот феномен напоминает стрельбу из пистолета с закрытыми глазами, причем пуля наверняка попадает в цель. В своем учении Гельд исходит из наблюдений Гензена, 'согласно к-рым в первичной полости тела между отдельными зародышевыми листками имеется большое количество клеточных элементов, связанных в непрерывный синцитий. По Гензену, первичные связи нервной трубки с примитивными органами даны системой протоплазматических отростков этого синцития. Гельд считает, что растущие активно отростки невробластов пользуются этим предобразованным путем и т. о. достигают конечной станции. Весь путь невро-фибрил вплоть до иннервируемого органа заложен в протоплазме этого проводящего -синцития. Будучи мезенхиматозным в начале развития, этот синцитий заменяется впоследствии эктодермальными элементами -{Шванновские клетки). Учение Гельда о том, что и в иннервируемом органе невр^фибри-лы являются погруженными в протоплазму клеток этого органа, было развито гл. обр. Буке и его учениками, которые показали проникновение неврофибрил в протоплазму эпителиальных клеток, саркоплазму мышечных волокон, в протоплазму мезенхимных клеток и других элементов. Вопрос о регенерации нервных волокон решается Гельдом в духе Н. т. с той лишь разницей, что по Гельду регенерирующие нервные волокна растут внутри протоплазмы Шванновских клеток периферического отрезка. Вопрос об интерневрональных связях решается Гельдом в смысле непрерывного перехода неврофибрил от одной нервной клетки в другую. В самое последнее время Гельд описывает в центральной нервной системе нечто вроде невропиля, но не неврофибрилярного, а про-топлазматического, внутри к-рого пробегают неврофибрилы.

Теория строения нервной ткани в свете новейших данных. Основная концепция Гиса-Кахала о развитии нервной системы получила за последнее время ряд подтверждений. Особое значение имел метод тканевых культур, который позволил воспроизвести вне организма рост отростков невробластов и диференцировку нервных волокон (Максимов, Harrison, Levi и др.). Рядом экспериментальных работ показано, что можно в органы, заведомо не содержащие нервов, направлять нервные стволы из нервных сплетений и эти стволы врастают в орган и иннервируют кожу и мышцы. Гамбургер (Hamburger) удалил у лягушки на стадии нейрулы зачаток люмбосакрального сплетения одной стороны. В ряде случаев выросла конечность, не содержащая ни одного нервного волокна. Но в ряде случаев из сплетения не оперированной стороны прорастали нервные стволики и проникали в обезнервленную конечность. В некоторых случаях нервы плечевого пояса под влиянием раздражения, идущего из обез-нервленной задней конечности, начали расти вдоль тела по направлению к хвосту и врастали в эту конечность. Гамбургер пробовал также преграждать дорогу растущим нервам помощью слюдяной пластинки; в этих случаях нервы обходили препятствие с двух сторон. Этими опытами опровергается теория Гензена - Гельда о преформирован-ных путях (плазмодесмозах). Одновременно перед исследователями встал со всей остротой вопрос о природе вызывающих рост веществ (невротропизм). В учении о регенерации нервных волокон особое значение myre-ли многочисленные опыты Кахала и Телло (Tello), которые показали несостоятельность теории автономной периферической регенерации и учения о периферических невро-бластах.

Вопрос об интерневрональных связях за последнее время подвергся новому пересмотру в ряде экспериментальных работ. Лаврентьеву и его сотрудникам удалось путем выключения преганглионарных волокон, симпат. нерва (см. Вегетативная нервная система) проследить картину перерождения . окончаний спинномозгового неврона на симпат. нервных клетках и картину восстановления этих окончаний (перицеллюляр-ных аппаратов); при этом картина восстановления совпадала с физиол. эффектом. Эти исследования подтверждены в самое последнее время учеником Кахала—де Кастро (de Castro). Барон в лаборатории Лаврентьева осуществил гетерогенную иннервацию сим-пат. нервных клеток, соединивши центральный конец п. phrenici с периферическим концом шейного симпат. ствола ниже верхнего шейного узла. Регенерировавшие волокна nervi phrenici образовали перицеллюлярные корзинки на симпат. нервных клетках. Вместе с этим был получен соответствующий физиол. эффект (расширение зрачка, сокращение мигательной перепонки). Таким образом было показано, что связь нервной клетки с другой нервной клеткой осуществляется по принципу нового роста от центра, что и предполагалось Кахалом.

Несмотря на эти последние данные, подтверждающие фактический материал, приведенный теорией неврона, сама теория, в том виде, в каком она была формулирована Вальдейром и Гейденгайном, не может быть принята. Теория неврона в истории развития гистологии, физиологии и невропатологии сыграла большую роль как удобная рабочая гипотеза, но она содержит в себе ряд посылок, к-рые несовместимы с правильными взглядами на клетки и ткани. Основным недостатком Н. т. является то, что она отражает клеточную теорию времен Шульце и Вирхова, т. е. теорию клеточного государства. Невроны в формулировке основателей Н. т. являются независимыми индивидуумами, соприкасающимися друг с другом "в определенных пунктах, но не больше. С момента обоснования клеточной теории, являющейся ярким примером исключительно аналитического мышления, представления о тканях подверглись значительной перестройке. Ткань не может быть сведена к сумме клеточных элементов, ее составляющих. Являясь новым качеством в процессе развития организма, всякая ткань, и нервная в том числе, не может быть рассматриваема и изучаема изолированно, вне связи с другими тканями и клеточными элементами. Данные Гельда и его последователей об интимной связи нерва с иннервируемым органом наглядно показывают это. Нервное волокно, проникающее в саркоплазму мышечного волокна (см. Нервные окончания), образует нервно-мышечный аппарат, качественно не разложимый ни морфологически ни физиологически на нерв плюс мышца. То же касается любого иннервируемого органа. Это обстоятельство имеет исключительное значение для правильного понимания патологии как нервной системы, так и иннервируемых тканей. Развитие нервной ткани тесно связано с другими тканями,, и развившееся нервное волокно представляет собой органическое целое, в к-рое входят и имеют громадное значение и Шванновские клетки. Представление сторонников Н. т. о Шваннов-ских элементах как об изолирующих оболочках, футлярах и т. д., не имеющих ничего общего с осевым цилиндром, ие может быть принято как явно механистическое. Данные Валлерова перерождения, данные

Гельда и Буке показывают, что Шваннов-ский синцитий тесно связан и с обменом и с функцией всего нервного волокна. Таким образом нервное волокно должно рассматриваться как целое, а не как осевой цилиндр плюс оболочки. Поэтому, если термин «не-врон» будет сохранен, то в понятие неврона должна быть включена не только нервная клетка со всеми ее отростками, но и связанные с нею органические элементы Шваннов-ского синцития. Т. о. большинство из тезисов Вальдейера-Гейденгайна не может быть без очень значительных поправок принято современной гистологией.

Одной из заслуг Н. т. нужно считать подробный анализ интерневрональных соединений. Неврофибрилярная теория пошла в этом вопросе по пути упрощения. Отрицая специфичность структуры интерневрональных связей, отрицая фнкц. значение места соединения одного неврона с другим, она готова была свести всю сложность организации нервной системы позвоночных к бесконечной неврофибрилярной решотке, обнаруженной у пиявки. [Кроме того недавно опубликованные прижизненные наблюдения над нервной системой, произведенные Боц-лером (Bozler), показывают, что и здесь вопросы непрерывности хода неврофибрил должны быть поставлены под большое сомнение.] Т. о. вопросы значения нервных центров, вопросы одностороннего проведения, изменения ритма возбуждения при представлении о нервной системе как о сильно раздвинутом синцитии с непрерывным ходом фибрил делались недоступными для морфол. анализа и теряли свой материальный субстрат. Это в свою очередь дало пищу для ряда идеалистических построений. Ф. Штер (Ph. Stohr), отрицая морфол. эквивалент для физиологич. явлений, связанных-с переходом возбуждения с одного неврона на другой, говорит о бесплодности попыток найти морфол. субстрат для физиол. феноменов, об «особых» «независимых» путях морфологии и т. д. «Крушение» Н. т. было использовано в этом же смысле виталистами (Pauli). Между тем экспериментально морфол. анализ вскрыл с большою ясностью, что связи между невронами суть вторичные соединения нервных элементов"между собою, построенные по типу нервных окончаний, возникающие во время развития и усложняющиеся при росте организма. Специфические структуры, обнаруженные в местах этих соединений, имеют безусловно большое функциональное значение. Этим дается путь для соединенной работы физиолога, морфолога и невропатолога над вопросами проведения, возбуждения и торможения в нервной системе.

Лит.: Лаврент ьев Б., Теория неврона и ее современная критика, Ж. эксп. мед., т. I, JV® 1, 1928; Bielschowsky М., Nervengewebe (Hndb. d. mikroskopisciien Anatomie des Mensciien, hrsg. v. W. Mollendorff, В. IV, B., 1927, лит.); Boeke J., Nervenregeneration und verwandte Innervationsprob-leme, Erg. d. Physiol., В. XIX, 1922 (лит.); о н ж е,, Die Beziehungen der Nervenfasern zu den Bindege-webselementen, Ztschr. f. mikroskop.-anat. Forscbung, В. VII, 1926; Braus H., Die Enstehuhg der Ner-venbahnen, Yerhandlungen d. Gesellscbaft deutsch. Naturl’orscher und arzte, Band LXXXIII, Lpz., 1911; Hamburger V., Experimentelle Beitrage zur Entwicklungsphysiologie der Nervenbalmen in der

Froschextremitat, Arch. f. Entwicklungsmech. d. Or-ganismen, B. CXIX, 1929; Held H., Die Entwi-cklung des Nervengewebes bei den Wirbeltieren, Lpz., 1909; P 6 t e r f i T. Das leiteiide Element (Hndb. d. normalen und pathol. Physiologie, hrsg. v. A. Bethe,

G. Bergmann u. а., В. IX, Beilin, 1929); Spiel-meyer W., Degeneration und Regeneration am peripherisohen Nerven (ibid.).    Б.    Лаврентьев.

    name:
    send
ТАКЖЕ НА dao-med
594a018ea3c7822c8c95ba4d3f9619dd 79c688a72a245a293e1cbd415d22ccf5 d66ebaea2df0f7dbe9c84e5b53780510